Respondo dudas sobre evolución

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Bueno, alquien mas tiene dudas? miren que creer que se sabe, y saber en realidad son dos cosas diferentes.
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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

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La evolución de los ojos animales.



Por José Luís García García





Introducción

En muchas ocasiones, responder un reto creacionista es difícil, no por la falta de evidencia, si no, muy por el contrario, por la proliferación y especialización de esta evidencia. Traducir y transmitir del leguaje especializado de los estudios modernos sobre la evolución pude resultar largo, difícil y algo ladrilludo, pero haré todo lo posible para facilitarles a ustedes información actualizada sobre este asunto.

El ojo es uno de los estandartes del movimiento del diseño inteligente (DI), ya desde la época de Paley se esgrimía. Explicar un órgano tan finamente desarrollado como el ojo ha sido un gran reto para los biólogos evolutivos. En su libro “El Origen de las Especies” Darwin dedicó un capitulo completo a ese problema. Darwin admitió libremente que la idea de que un ojo tan finamente adaptado “recuerden el reloj de Paley!” a los cambios del ambiente pudiese evolucionar mediante selección natural era intuitivamente absurdo (Gehring et al 1999). Esta tendencia intuitiva ha llevado a que incluso hoy, señores como Antonio Gómez Cruz o Michael Behe lo señalen como un órgano irreductiblemente complejo. El punto es que es muy fácil decir cosas como esta:

“El argumento que supone que un Creador sabio habría hecho el ojo de los animales vertebrados sin punto ciego y que, por tanto, lo más razonable sería creer que éste fuera el producto de la evolución darwiniana no dirigida, se basa en un sentimiento emocional de cómo deberían ser las cosas y no en el rigor científico. Pues, lo cierto es que cuando se analiza a fondo la bibliografía especializada, no se descubren pruebas que demuestren cómo es posible que la selección natural, actuando sobre las mutaciones al azar, sea capaz de originar uno ojo con su punto ciego o cualquier otro órgano irreductiblemente complejo” Antonio Gómez Cruz

SIN EMBARGO, Darwin encontró una solución para este problema, postulando que un ojo simple y menos sofisticado emergió por selección natural y que luego por modificaciones graduales generó una enorme diversidad de órganos visuales. Darwin hipotetizó que el primer proto-ojo consistía en una o dos células: un nervio óptico (célula fotorreceptora) y un pigmento celular que protegía al fotorreceptor por un lado, cubierto por una piel translucida, pero, sin ninguna lente o cuerpo refractario (Gehring et al 1999).

Una hipótesis muy intuitiva, pero como los biólogos pronto aprenderían, la realidad supera a la ficción en formas inesperadas. Las moléculas fotorreceptoras son infinitamente ubicuas, prácticamente todo átomo y molécula responde a la luz de cierta forma (ver espectros electromagnéticos), por ejemplo absorbiendo ciertos colores y reflejando otros (tema que trataremos con mas profundidad cuando hablemos de los fotorreceptores). También existen moléculas especializadas que generan ciertas señales o efectos raros cuando absorben luz, por ejemplo, la clorofila emite electrones de alta energía desde el agua cuando es sometida a la luz, otras moléculas pueden emitir señales cuando son sometidas a la luz un tanto diferentes (ver opsinas). Estas moléculas son muy generales y no están ubicadas necesariamente en los ojos, ni siquiera en tejidos visuales, si no en las células; y no solo en las células altamente complejas eucariotas, también en las mas simples células bacterianas (Nilsson et al 1996); y aunque simples, sirven para responder a la luz.

Por lo cual tenemos el proto-proto ojo más primitivo que podamos imaginarnos, una proteína pegada a la membrana que reacciona a cambios de luz en una humilde bacteria.

La secuencia evolutiva desde este punto hasta ojos como el nuestro, la trataremos mas tarde en mayor detalle. Es importante enfatizar que debido a la proliferación de estadios intermediarios de la evolución de los ojos animales, la distinción del ojo como órgano y la separación de órgano, tejido y conjunto de moléculas se hace difusa, pues las estructuras que reaccionan a la luz que en nosotros son un órgano en diferentes linajes lo cumplen un conjunto de células o un conjunto de moléculas así que agradeceré que alarguemos un tanto nuestra definición clásica de ojo.

Para entender el diseño debemos separarlo en diferentes niveles y analizarlos uno por uno COMPARANDO diferentes filos de organismos. Estos niveles de organización óptica son:

Genes maestros de regulación.
Función y estructura de las moléculas fotorreceptoras.
Diseño estructural y morfogénesis.

En todo caso, es bueno aclarar algunas discusiones que se tienen actualmente sobre el origen evolutivo de los ojos.

Existen dos escuelas, la primera la polifilética u ortodoxa, esta establece que el ojo evolucionó varias veces de forma independiente, sometido a presiones de selección parecidas. La segunda es la monofilética, esta establece que el origen de las tres familias de ojos básicas en animales está en un ancestro común, el ojo evolucionó una vez de forma básica y luego se diferenció en una diversidad de estructuras algunas más simples y otras continuaron evolucionando a formas cada vez más complejas.

¿Cual tiene la razón? Tal vez, al final de nuestro viaje tengamos una idea. En todo caso, este enfrentamiento ejemplifica perfectamente lo que es la ciencia evolutiva en todos sus niveles, nadie niega que el ojo evolucionara, todos los datos indican un cambio y una continuidad morfológica en el cambio, pero saber como evolucionó de forma precisa es el problema.

Es un tema largo por lo cual enviaré los ensayos uno por uno sobre esta cuestión.

Bibliografía

1. Nilsson D (1996) Old genes for New eyes. Current biology. Vol 6 No 1:39-42.

2. Gehring W, Ikeo K. (1999) Eye morphogenesis and evolution. Pax 6 mastering eye morphogenesis and eye evolution. TIG September, Vol 15 No 9:371-377.
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La evolución de los ojos animales.

Parte II
Genes

Por José Luís García García





Iluminados por los nuevos descubrimientos en genética del desarrollo, pocos temas han generado tanto debate como la evolución del ojo. Esta controversia no es única de los ojos, es en general un tema de toda la genética del desarrollo. Genes con relevancia evolutiva, relativamente bien conservados que se generan durante el desarrollo temprano de estructuras radicalmente diferentes. (Oakley 2003)

Genes maestros de regulación.

Los genes son unidades del almacenamiento de información, son como el archivo útil o los planos de construcción y operación de una empresa, los cuales deben ser consultados en todo momento para que esta pueda ser construida y pueda realizar sus funciones diarias (determina las labores de cada individuo de la empresa). Sin embargo, los genes al igual que el papel de un archivo o un plano no realizan las funciones ellos mismos, lo que hacen es transmitir esa información hacia las proteínas.

Las proteínas son las que se encargan de ejecutar la información contenida en el gen, en ultimas poseen funciones como acelerar reacciones, construir andamios estructurales, cortar a otras proteínas (análogamente a las personas “desde el ingeniero o arquitecto, pasando por operarios hasta el barrendero”; y a los materiales y maquinarias en una obra de construcción “andamios, ladrillos, grúas”).

Aproximadamente tenemos 30 000 genes en nuestro ADN, que codifican todas las proteínas necesarias para nuestra existencia, desde que éramos embriones hasta nuestra adultés. Sin embargo, los efectos de algunos genes pueden ser más notorios que otros. En este sentido es bueno diferenciar lo que se puede denominar informalmente como genes de trabajo casero, que son la basta mayoría de los genes; de los de los genes reguladores. Los genes de trabajo casero realizan funciones comunes en diferentes organismos (las enzimas de la glucólisis “ruta metabólica” son las mismas desde una bacteria hasta el ser humano).

Esa es la razón por la cual las secuenciaciones genómicas arrojen similitudes tan grandes en el genoma útil de organismos tan diferentes como un plátano, una bacteria o un ser humano. Compartimos los mismos genes de trabajo casero hasta cierto punto, (un barrendero lo que hace es barrer, por diferente que sea el uniforme de su empresa o de la función que esta desempeñe), son cosas que parecen que no afectan la cosa, pero que sin ellos la vida seria imposible.

Existe una jerarquía en los efectos de los genes. ¿Podrían a caso una gran cantidad de individuos sin educación especializada y sin coordinación construir un edificio de alta tecnología? Seria un tanto difícil. Las organizaciones humanas funcionan de forma jerarquizada, existe alguien que emite órdenes las cuales se trasmiten a una serie de mandos medios que las interpretan y a su vez emiten mas ordenes de nivel mas especializado.

Un gen regulador posee una escala jerárquica mas alta, en nuestra analogía los podemos asociar con los arquitectos de la obra y mandos medios, ellos dibujan el plano y/o ordenan a los obreros a construir aquí, excavar allá etc. Los genes de regulación hacen eso, generan proteínas que se pegan en otras regiones del ADN iniciando una cascada genética, esta cascada de genes que pueden llegar a miles de genes son los que construyen grandes secciones del cuerpo, por ejemplo: extremidades, sistema nervioso, “ojos” etc. Análogamente a las ordenes de un ingeniero salvo un pequeño detalle. Un ingeniero o un arquitecto posee un control absoluto de lo que se va a generar, los genes reguladores solo pueden dar el puntazo inicial, dar la orden, tirar del gatillo, pero no interfieren demasiado en las formas mas especializadas y de menor escala del proceso de desarrollo.

Una familia diversa

Tal vez, los genes de regulación mas famosos de todos sean los genes Homeoticos, los cuales determinan nuestros planos básicos de simetría. Sin embargo, que esa sea su función principal, no significa que sea la única. Si bien, los genes Homeoticos son bastante pocos en linajes ancestrales (léase en lenguaje común como primitivo, lo cual no es muy correcto pero bueno) a medida que se ven linajes mas nuevos estos se incrementan en numero y función. Las funciones van de órdenes generales a órdenes mas especializadas y especificas para ciertos órganos.

En el caso de las tres grandes familias de ojos (invertebrados, moluscos y vertebrados) existe una familia de genes que siempre está metida en el cuento, los genes Pax. Los genes Pax son genes homeoticos, lo que quiere decir que la proteína que generan se pega al ADN para servir como factor de trascripción (algo así como una orden de construcción firmada y sellada), cuando esta proteína se pega a un sitio especifico del ADN, muchos genes se activan en seguidilla y comienza la “construcción” de una estructura en particular. Aun más, a pesar de ser una subcategoría de los genes homeoticos, los genes Pax también han incrementado su número y especializado su función.

Los genes Pax son una familia diversa, funcional y secuencialmente hablando, sin embargo todos comparten grandes niveles de homología en función y estructura “contradictorio, ¿no?, pues acostúmbrense, pues esa es la marca de la vida, parecido pero diferente”, pequeñas diferencias en la secuencia genética conllevan a enormes diferencias en la función de la proteína, micromutaciones con macroefectos en el organismo. Dentro de la gran familia Pax pueden verse 5 grandes subfamilias (1) Pax4/6; (2) Pax2/5/8/B; (3) PaxA/C/pox-neuro; (4) Pax1/9; (5) Pax 3/7/D. Se ha encontrado evidencia que la familia se a originado y diversificado vía genes transposones o sea genes que se copian a si mismos, generan un mensajero que luego se vuelve a traducir como ADN en lugar de convertirse en proteína instalándose en otra sección del genoma, generando así una replica que puede mutar sin que la necesidad de la función del original limite a la copia de forma negativa (Gerber 2000; Hadrys et al 2005).

Los genes Pax poseen funciones diversas: Pax3 y Pax7 están involucrados con el desarrollo y regeneración del músculo esquelético, regulando la entrada en el desarrollo de poblaciones celulares en una vía especifica; Pax2 y Pax8 intervienen en el desarrollo de las células que sirven de filtro en los riñones; Pax5 interviene en el desarrollo de las células blancas del sistema inmune (Buckingham y Relaix 2007).

Pax6, ¿arquitecto de los ojos?

El primer miembro de esta ilustre familia de genes reguladores “arquitectos” en ser descubierto fue Pax6, el de los animales con simetría bilateral. El gen fue identificado y aislado por primera vez en los ratones y en el ser humano. Como espero que todos sepan, los genes se encuentran en copias dobles en nuestro cuerpo uno en cada cromosoma homologo (alelos).

El gen Pax6 es codomiante, lo que significa que ambas copias generan un efecto en el cuerpo, en nuestro caso, como seres humanos o como los ratones es la función normal. Si tenemos una copia buena y otra mala (heterocigoto) tenemos anormalidades en la función, en los ratones causa una disminución en el tamaño del ojo, mientras que en los humanos es causa de una patología llamada Aniridia. (Quirig R et al 1999). El homocigoto en los ratones (las dos copias malas) es letal, no solo causa deficiencia de ojos, también falta de olfato y mal desarrollo cerebral (Quirig R et al 1999)

Lo anterior indica que como un buen gen regulador (arquitecto) Pax6 posee funciones variadas y muy generales:

“En los vertebrados, por ejemplo, Pax6 toma parte cru cial en la formación del tubo neural (lo que será nuestra medula espinal) y en el epitelio olfativo. Después de que el ojo ya se ha desencadenado Pax6 vuelve a encenderse en el cerebro; en la parte neural y epitelial del ojo. En la mosca de la fruta, Pax 6 está involucrado en el desarrollo del sistema nervioso del embrión y en el disco imaginal que generará el ojo compuesto, sin embargo los fotorreceptores se desarrollan aparentemente de forma independiente a Pax 6. El nematodo Caenorhabditis elegans no tiene ojos, los genes de la familia Pax 6 intervienen en la modelación de la cabeza y es también, básico en el desarrollo del órgano sensorial de la cola” (Nilsson 1996)

En resumen, el gen se encuentra inmiscuido en desarrollos tempranos y generales del sistema nervioso y de órganos de percepción, luego también posee otras aplicaciones dentro de la formación del ojo en formas mas especificas. El gen se activa varias veces en momentos diferentes del desarrollo, la función ancestral presumiblemente es la más general y necesaria, mientras que la segunda activación es presumiblemente mas reciente debido a que no es tan necesaria, pero los genes Pax no dependen de los ojos. Recordando el ensayo anterior es uno de los factores que no pudo ver Paley y que omiten los proponentes del DI, las mismas estructuras pueden ser recicladas para realizar funciones diferentes.

¿Y como sabemos que la segunda activación no es tan necesaria?

Simple, los genes de la familia Pax se encuentran presentes en una gran cantidad de seres vivos y algunos de ellos ¡no tienen ojos! mamíferos, anfibios, peces, anfioxos, tunicados, erizos de mar, nematodos, nematelmintos y platelmintos (Gehring et al 1999), los genes de la familia Pax están involucrados en el desarrollo del sistema nervioso (como en los organismos con ojos) y a demás pueden estar involucrados en el desarrollo de otros sistemas sensoriales diferentes a los ojos como en C elegans. En otras palabras el tener un gen Pax no implica necesariamente que tengas ojos, pero tener ojos implica muy probablemente que tienes genes Pax.

¿Que pasaría si jugáramos con los engranajes?

Experimentos en la mosca de la fruta, desmotaron que, la producción de Pax 6 conllevaba a la producción de ojos en cualquier parte del cuerpo (ojos ectopicos) de la mosca de la fruta. Concerniente a este aspecto que parece un mutante aberrante, existe un hecho extraño y extremadamente fascinante.

“Mediante el uso de diferentes líneas de fortalecimiento genético, fuimos capaces de producir ojos ectopicos en piernas, alas y antenas; y ensayos electrofisiológicos demostraron que los ojos ectopicos generados en las antenas generan un electroretinograma normal, lo que indica que, ¡los ojos ectopicos de la antena eran funcionales!” (Gehring et al 1999). “El énfasis es mío”

Otros experimentos se basaban en introducir el gen Pax del ratón en los primordios de la mosca, y sorpresa, producían ojos ectopicos, pero no de ratón si no de mosca (Gehring al 1999). Lo que indica claramente que este Gen emitía la orden de construir un ojo, pero no determinaba nada sobre cual ojo. Otros genes homólogos a Pax6 procedentes de los tunicados del genero Phallusia y de los calamares del genero Loligo también son capaces de producir ojos ectopicos en la mosca de la fruta (Gehring et al 1999).

Existe una enorme cantidad de información adicional sobre los genes de la familia Pax, en todo caso es bueno subrayar estas.

Los genes Pax son la llave de encendido, la orden básica para la formación de los ojos en los animales, si estos genes se encuentran afectados la producción del ojo se ve seriamente comprometida. Debido a lo básico de su función, la estructura de la proteína en su región funcional se ha mantenido constante a lo largo de los diferentes linajes, siendo tal la homología que las proteínas producidas por linajes diferentes siguen siendo útiles en las demás (el gen de una rata induce el ojo de una mosca cuando se coloca en la mosca).

Pax 6 dictamina la formación de un ojo, pero no decide que ojo será, eso depende de otros genes de jerarquía mas baja (ingenieros, electricistas, capataces en nuestra analogía) y es de estos genes, de quienes depende al fin de cuentas, que tipo de ojo será. Es en este punto donde se concentra actualmente mucho de la investigación sobre el desarrollo genético de los ojos. En esta jerarquía intermedia los genes interactúan entre si de formas muy complejas formando redes que se retroalimentan mutuamente y que en algunas ocasiones pueden llegar a tener funciones redundantes (Gehring 2001)

De lo anterior podemos concluir que, Pax6 es un gen que puede rastrearse a funciones previas al desarrollo del ojo, de hecho Pax6 y otros miembros de la familia como PaxB, Pax 2/5/8 están relacionados con la producción básica de los nervios y las células sensoriales (Hadrys 2005). Pax6 al igual que los miembros de su familia sirve como gatillo para la formación de diferentes estructuras sensoriales básicas que en ciertos linajes devinieron en los órganos fotorreceptores.

Ahora la pregunta sería, si el linaje que desarrollo el ojo a partir de un primordio generado por Pax6 fue único (Pax6 se enredó con otros genes para formar el ojo prototipo una vez), o si las funciones de Pax6 tenían la tendencia a desarrollar casi siempre ojos, de forma independiente (Pax6 se enredó muchas veces con genes diferentes generando ojos parecidos en su estructura básica).

Una lección que debemos aprender de Pax6, es que las innovaciones evolutivas jamás surgen de la nada, de hecho, muchas veces surgen de preadaptaciones previas (redundancia a propósito), que limitan las elecciones posteriores a unas cuantas posibilidades, en este caso Pax6 determinó que algunos primordios que el ordenaba construir casi siempre terminaran como ojos, algo así como (fabríqueme algo que capture luz hermano, y que sea rápido! Y por cierto, solo tiene estos materiales).

Conclusiones

Los genes Pax están relacionados con funciones muy dispares, sin embargo muchos se encuentra relacionados con el desarrollo general del sistema nervioso y luego de su especialización en órganos sensoriales. Pax6 es un claro ejemplo de un engrane que puede moverse de aquí para allá siendo útil en todas partes lo que refuta la presunción básica del diseño inteligente de un engranaje finamente dispuesto cuyo cambio conlleva a la perdida de toda función posible. Puede que Pax6 no sirva para hacer ojos en C. elegans pero sirve para hacer otro órgano sensorial diferente a demás de sus funciones básicas en el sistema nervioso.

¿Cual función es la mas antigua? ¿Desarrollo nervioso o sistemas sensoriales? A primera vista parecería que el desarrollo del sistema nervioso es la función basal, ya que es para eso que se enciende el gen durante el desarrollo embrionario de los vertebrados en primera instancia, sin embargo, los celenterados no poseen cerebro, a penas si poseen órganos sensoriales que emiten señales que generan efectos, no hay un centro del sistema que coordine y en estos organismos se encuentra el gen. Por lo que actualmente se piensa que la función ancestral de Pax6 es el desarrollo de sistemas sensitivos y que ha sido utilizado para operaciones de mayor rango en el desarrollo del sistema nervioso de los vertebrados (Manuel y Price 2005) o en otras palabras, los sentidos son más viejos que el cerebro.

Por ultimo, se que es un texto largo, pero me cuesta resumir mas un texto así. Esto es solo la punta del Iceberg sobre la información que actualmente se posee sobre la evolución genética-evolutiva de los ojos, existe muchos mas datos y otras familias que intervienen a niveles mas especializados pero seria mas complicado introducir esa información aquí. No puedo resumir más este texto ya que es precisamente el manejo de información extremadamente generalizada lo que ha conllevado a la proliferación de movimientos neo-creacionistas como el del diseño inteligente y sus frases como:

“lo cierto es que cuando se analiza a fondo la bibliografía especializada, no se descubren pruebas que demuestren cómo es posible que la selección natural, actuando sobre las mutaciones al azar, sea capaz de originar uno ojo con su punto ciego o cualquier otro órgano irreductiblemente complejo” Antonio Gómez Cruz

En todo caso es a ustedes a quienes les toca decidir si esta bibliografía especializada que les he mostrado no sirve para inferir por lo menos el primer paso para la evolución del ojo actuando sobre una mutación al azar muy concreta (la expresión irregular de un gen Pax) que al final conlleva a la utilidad en otros contextos del mismo gen.

Muchas gracias.

PD: Si no entienden algo, pregunten pues para eso estamos aquí.



Bibliografía


1. Gehring W, Ikeo K. (1999) Eye morphogenesis and evolution. Pax 6 mastering eye morphogenesis and eye evolution. TIG September, Vol 15 No 9:371-377.

2. Buckingham M y Relaix F (2007) The Role of Pax Genes in the Development of Tissues and Organs: Pax3 and Pax7 Regulate Muscle Progenitor Cell Functions. Annu. Rev. Cell Dev. Biol.23:645-673.

3. Gehring W (2001) The genetic control of eye development and its implications for the evolution of the various eye-types** Zoology 104: 171–183

4. Gerber, J. y Breitling R, (2000). Origin of the paired domain. Dev. Genes Evol. 210: 644–650.


5. Hadrys T, DeSalle R, Sagasser S, Fischer N, y Schierwater B (2005) The trichoplax paxb gene: a putative Proto-PaxA/B/C gene predating the Origin of Nerve and Sensory Cells. Mol. Biol. Evol. 22(7):1569–1578.

6. Manuel M y Price D (2005) Role of Pax6 in forebrain regionalization. Brain Research Bulletin 66, 387–393

7. Matus D, Pang K, Daly M y Martin M (2007) Expression of Pax gene family members in the anthozoan cnidarian, Nematostella vectensis. EVOLUTION & DEVELOPMENT 9:1, 25–38

8. Nilsson D (1996) Old genes for new eyes. Current biology. Vol 6 No 1:39-42.

9. Oakley t (2003) The eye as a replicating and diverging, modular developmental unit. TRENDS in Ecology and Evolution Vol.18 No.12 December

10. Tsonis P y Fuentes E (2006) Focus on Molecules: Pax-6, the Eye Master. Experimental Eye Research 83, 233e234

Continuara...
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Eppur si muove

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El articulo original tiene imagenes, sio alguien sabe como se puede colgar una imagen desde word no me caeria mal. O si, aquí creacionista aplica a las formas del cristianismo de estados unidos que es donde se originó todo este embroyo. Una controversia no en terminos academicos si no en terminos sociales.

Todo lo que un evolucionista quiso saber y jamás se lo han contado, parte I.


“Los científicos tienen la tendencia a no entrar en debates políticos a cerca del creacionismo contra la ciencia, muchas de las cuales actualmente se desarrollan en comunidades locales mas que en foros públicos mas generales (Pennock 2003; Gilbert 2003; Scott and Branch 2003) Esta reticencia puede generar graves consecuencias. En nuestro punto de vista, los biólogos evolutivos e incluso todos los científicos debemos dar un paso adelante y educar al público acerca de la ciencia en general e en evolución en particular. No podemos permitirnos el lujo de ser tímidos o modestos acerca de lo que hemos aprendido. Es nuestra responsabilidad defender el conocimiento científico y educar a los no científicos” Ulrich Kutschera • Karl J. Niklas (2004)

Esta es una traducción de este articulo de revisión “Kutschera U, Niklas K (2004) The modern theory of biological evolution: an expanded síntesis. Naturwissenschaften 91:255–276”.

El articulo posee una basta cantidad de información, que espero se convierta en una referencia para los navegantes de la red acerca de lo que es y no es la teoría de la evolución.

La moderna teoría de la evolución, una síntesis expandida.

Autores Ulrich Kutschera • Karl J. Niklas

Traducción José Luís García.

Resumen

En 1858 dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron de forma independiente a la selección natural como el mecanismo básico responsable para el origen de nuevas variantes genotípicas y en ultima instancia, nuevas especies. Un gran cuerpo de evidencias para esta hipótesis fue publicada por Darwin en su libro, el origen de las especies un año mas tarde, lo que provocó que otros científicos prominentes como August Weismann adoptaran y amplificaran la perspectiva de Darwin. La teoría neo-darwiniana de Weismann de la evolución fue posteriormente ampliada, especialmente en una serie de libros de Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Julian Huxley entre otros.

En este articulo, resumiremos la historia de la vida en la tierra y se proveerá de evidencia reciente que demuestra que el dilema darwiniano (la aparente falta de registro fósil del precámbrico) era un artefacto producido por la falta de exploración en su tiempo y que ha sido resuelto. Posteriormente, el desarrollo histórico y la estructura de la “síntesis moderna” es descrita de acuerdo al contexto de los siguientes elementos: Paleobiología, velocidades de evolución y equilibrio puntuado, reproducción sexual y recombinación, selección sexual y altruismo, endosimbiosis y evolución de las células eucariontes, biología evolutiva del desarrollo, plasticidad genotípica, herencia epigenética, y evolución molecular, evolución experimental bacteriana y simulación computarizada. Adicionalmente, discutiremos la expansión de la síntesis moderna, unificando todas las disciplinas de estudio.

Se concluye que los principios básicos de la teoría sintética han sobrevivido, pero en una forma modificada. Estas sub-teorías requieren una continua reelaboración, particularmente a la luz de la biología molecular para responder las preguntas abiertas concernientes a los mecanismos de la evolución de los tres super-reinos de la vida.

Introducción.

Los físicos y los químicos investigan las propiedades e interacciones de los objetos como electrones, fotones y átomos, que son físicamente uniformes e invariantes en sus características y comportamiento. Un simple experimento que determina las propiedades de una entidad simple (ejemplo, electrones o protones) puede ser utilizado para extrapolar las propiedades de todas las entidades comparables en el universo. En biología, la ciencia del mundo viviente, tanto en el pasado como en el presente (Mayr 1997) la situación es muy diferente. Los organismos biológicos estudiados, son típicamente una muestra aleatoria de sus poblaciones, manifiestan una asombrosa diversidad como consecuencia de la recombinación genética y la variación aleatoria. Por lo tanto, con la excepción de los gemelos idénticos o individuos clonados, no existen dos individuos de la misma especie que se vean exactamente igual (incluso los gemelos idénticos pueden ser diferentes físicamente como resultado de sus historias individuales). La variabilidad biológica es una ley general que aplica no solo a las animales, plantas u hongos (y otros seres sexuales), también a los microorganismos que carecen de de la capacidad de la reproducción sexual. El concepto de “tipo” difiere radicalmente en el contexto de la biología versus del que posee en la física.

Sin embargo, existen límites en la diversidad biológica y esto literalmente conforma la historia evolutiva. Ninguna población es capaz de generar todas las variantes genómicas teóricamente posibles, en parte debido a que la recombinación genética producto de la reproducción sexual es aleatoria y también a que cualquier población dada posee un número finito de individuos. Por lo tanto, la variación biológica que provee el material crudo para el cambio evolutivo está confinada a eventos aleatorios. La “lucha por la existencia” entre la descendencia de cada generación elimina las variantes genómicas que son menos aptas para su medioambiente particular. Los que logran sobrevivir pasan su información genética a la siguiente generación. De esta forma, la evolución es la suma de eventos aleatorios (mutación y recombinación sexual) y selección natural la cual ampliamente NO es aleatoria.

Este proceso fundamental –la ley de la selección natural (Bell 1997) – fue concebido por dos naturalistas británicos del siglo XIX, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace y ha sido substancialmente confirmado desde los principios del siglo XX con el redescubrimiento de la genética Mendeliana y a avances subsiguientes en genética de poblaciones. Es importante resaltar que, la síntesis moderna continua hasta el día de hoy con nuevos datos y puntos de vista aportados por diversos campos de estudio, particularmente la biología molecular, que detalla los mecanismos precisos por medio de los cuales los genomas (y los fenotipos que ellos generan) son alterados.

El objetivo de este artículo es revisar el desarrollo histórico y el progreso hecho en la teoría evolutiva desde los tiempos de Darwin y Wallace hasta el día de hoy. Claramente, un resumen de tal magnitud no puede hacerse de forma completa o detallada debido a que la literatura acerca de la biología evolutiva es vasta y compleja. Aquí, nosotros solo esbozamos unas cuantas líneas generales de la historia básica de la teoría de la evolución. Para realizar esto, describiremos el desarrollo de la idea de evolución y su subsiguiente establecimiento como un hecho documentado. Posteriormente resumiremos el desarrollo y expansión de la síntesis moderna desde 1950 hasta el presente. Aunque algunas preguntas clave en biología evolutiva siguen sin respuesta, no existe científico creíble que niegue que la evolución es un hecho (nota del traductor, esta frase puede interpretarse acertadamente como una falacia ex populo, o una falacia tipo escoses verdadero. El punto no es si existen biólogos que la niegan, lo que importa es que la nieguen con hechos empíricos en un ambiente académico, no en libros de divulgación publica que no se someten a la critica de los pares, sin esa critica se generan aberraciones como los casos de Piltdawn o arqueoraptor. Una mejor frase seria que, no existen biólogos que hayan presentado evidencia tangible de que la evolución no es un hecho y al mismo tiempo presente una alternativa plausible). Aun hoy, muchos científicos continúan explorando y debatiendo como es que actúan de forma precisa los mecanismos de la evolución.

Tabla1. Lista de los principales postulados de la teoría original de Darwin extraídos de El Origen de las Especies.

1. Los actos sobrenaturales de un creador (cualquiera) son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza (Nota del traductor, eso se debe a que unos se observan todo el tiempo, mientras que los otros son únicos o sea milagrosos)
2. Toda la vida evolucionó de una o unas pocas formas simples de organismos o solo una.
3. Las especies evolucionan a partir de formas pre-existentes mediante selección natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.
5. Taxones mayores (géneros y familias) evolucionan mediante los mismos mecanismos responsables del origen de las especies.
6. A mayor similaridad entre los taxones existe una mayor relación evolutiva y más corto es el tiempo de divergencia desde el último ancestro común.
7. La extinción es principalmente un resultado de la competición interespecifica.
8. El registro geológico es incompleto, la ausencia de formas transicionales entre especies y taxones mayores es debido a huecos en nuestro conocimiento actual (para el siglo XIX).

Nota del traductor, es importante tomar en cuenta que estos postulados son los originales de Darwin, por lo cual en su tiempo eran obviamente hipótesis. El conocimiento adquirido con el paso del tiempo ha demostrado como ciertas varias de estas hipótesis y predicciones como veremos mas adelante.

Charles Darwin y Alfres Russel Wallace

En agosto de 1858, dos de las publicaciones más influyentes en la historia de la biología fueron reveladas al público. Aquellos artículos escritos por Darwin y Wallace contenían una “muy ingeniosa hipótesis para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y formas especificas en nuestro planeta” (Lyell y Hokker). Allí, Darwin y Wallace (1858) presentaron por primera vez la hipótesis de descendencia con modificación por medio de la selección natural. Esta hipótesis realizaba cinco afirmaciones básicas:

1. Todos los organismos producen más descendencia de la que puede soportar el medio ambiente.
2. La variación intraespecifica de la mayoría de los caracteres existe en abundancia (Nota del traductor, el problema es que en ese tiempo no sabían porque había tanta variación)
3. La competencia por recursos limitados conlleva a la lucha por la vida (Darwin) o existencia (Wallace).
4. La descendencia con modificaciones heredables sucede
5. Como resultado de lo anterior, las poblaciones cambian.

A diferencia de Wallace, Darwin soportó sus afirmaciones con un gran cuerpo de hechos llevados a cabo más que todo mediante experimentos de crianza selectiva y registro fósil. También proveyó observaciones directas de organismos que existían en sus ambientes naturales (Darwin 1859, 1872). Treinta años después, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de lecturas bajo el titulo de Darwinismo (Wallace 1889), que trataba de los mismos tópicos que Darwin pero a la luz de hechos y datos que eran desconocidos por Darwin que había muerto en 1882. Un análisis comparativo entre Darwin y Wallace revela que las contribuciones de Wallace fueron más significativas de lo que usualmente es reconocido. Por lo anterior se a propuesto que la selección natural sea reconocido con el principio de Darwin-Wallace (Dawkins 2002; Kutschera 2003a). Aunque Darwin es usualmente acreditado como el autor principal de la teoría evolutiva, Erns Mayr (1988, 1991) señala que no es correcto referirse a “la teoría Darwiniana de descendencia con modificación” (la palabra evolución no aparece en el articulo original de Darwin y Wallace, solo en posteriores ediciones de El Origen de las Especies y en el libro de Wallace, Darwinismo)

Si igualamos la palabra Darwinismo con el contenido del libro El Origen de las Especies, podemos distinguir entre cinco conceptos separados:

1. La evolución en si.
2. La hipótesis del ancestro común.
3. Gradualismo.
4. Multiplicación de especies.
5. Selección natural (Mayr 1988, 1991)

Las primeras dos proposiciones serán evaluadas en la próxima sección. Posteriormente, se describirá el desarrollo de la teoría original de Darwin.

La evolución como un hecho documentado.

El concepto de que todos los organismos de la tierra evolucionaron a partir de un ancestro común mediante cambios genéticos y morfológicos (evolución en si) no fue inventado por Darwin o Wallace. Mayr (1982) y otros han demostrado que la idea de evolución orgánica puede ser rastreada varios siglos atrás hasta los filósofos griegos (ver Bowler 1984; Ruse 1996; Junker y Hoßfeld 2001; Kutschera 2001; Storch et al. 2001). Al igual que la hipótesis de transformaciones continuas fue propuesta por varios autores del siglo XVIII y XIX que son citados por Darwin en el primer capitulo de su libro. Sin embargo, Darwin (1859) fue el primero en resumir un cuerpo coherente de observaciones que solidificaban el concepto de evolución orgánica en una verdadera teoría científica (Un sistema de hipótesis, como definen Mahner y Bunge 1997) (Tabla 1)

Cuando Darwin (1859, 1872) propuso su teoría de descendencia con leves y sucesivas modificaciones (evolución gradual), el registro fósil estaba aun en un estado muy fragmentario. De hecho, el registro fósil de los periodos más antiguos (periodos anteriores al Cambrico) era enteramente desconocido e inexplorado. No obstante, Darwin (1852, 1872) concluyó que si su teoría era valida, las criaturas acuáticas debieron existir antes de la aparición evolutiva de los primeros organismos duros (como trilobites) en el periodo Cambrico cerca de 550-500 millones de años atrás (mya “million years ago”). El dilema de Darwin, la aparente falta de registro fósil antes del Cambrico fue usado como uno de los principales argumentos en contra de su proposición numero 1 (evolución como un hecho).

Este dilema ya no existe. Los científicos han explorado el Precámbrico en detalle (ver Schopf 1999; Knoll 2003 solo para resúmenes). Ahora sabemos que la vida es mucho más antigua de lo que Darwin imaginó en su tiempo. También sabemos que estas formas antiguas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Algunas de las líneas de evidencia son estas:

Los geocronologistas usan técnicas como la del uranio-plomo para estimar la edad de las rocas, que arroja fechas para el origen del sistema solar en 4.568-4.564 millones de años (Holliday 2001). Este tiempo extenso es dividido en dos Eones mayores, el Precámbrico (4600-550 mya) y el Fanerozoico (550 al presente). El mas viejo y mas extenso de estas dos divisiones (el Precámbrico) está compuesto por dos Eras, el Arcaico (4600-2500 mya) y el Proterozoico (2500-550 mya) . El mas joven y corto de los Eones el Fanerozoico abarca la historia mas reciente de la vida en la Tierra la cual representa el 15% de la historia del planeta (aproximadamente 550 mya). A su vez el Fanerozoico está dividido en tres Eras: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica (Niklas 1997; Cowen 2000; Kutschera 2001).

Basados en estudios químicos detallados de los periodos geológicos mas viejos, los geólogos y paleontólogos han establecido que los primeros rastros de vida emergieron en la tierra hace unos 3.800 mya (después de que la tierra dejó de ser bombardeada por debritos extraterrestres (Halliday 2001)). Los estromatolitos mas antiguos (rocas laminares producidas por comunidades de microorganismos) que contienen fósiles microbianos datan desde el 3.450 mya (estrato Pilbara del oeste de Australia), mientras que los primeros microfósiles morfológicamente similares a las cianobacterias se encuentran en los estratos del Arcaico en la formación Apex Basalt de Australia (3.470-3.460 mya). Los datos obtenidos por diversas líneas de evidencia demuestran que estos microfósiles procarióticos no son artefactos; estos representan los remanentes de los primeros microorganismos de la Tierra (Schopf 1993, 1999; Knoll 2003).

La evidencia de la extrema antigüedad de la vida también viene de estudios isotópicos (Shen et al. 2001). Fósiles moleculares derivados de los lípidos celulares y de membrana (también llamados “biomarcadores”) confirman que las fósiles parecidos a cianobacterias habitaron los océanos del Arcaico hace mas de 2.700 mya. Estos microbios fotoautotróficos liberaron oxigeno que comenzó a acumularse en la atmósfera hace unos 2.200 mya y subsecuentemente transformaron la atmósfera de la tierra (Knoll 1999). La evidencia paleontológica y bioquímica también indica que las primeras células eucarióticas (definidas como membranas que encierran un núcleo) aparecieron hace unos 2000-1500 mya, sin embargo caracteres clave de la fisiología eucariótica evolucionaron probablemente antes (Knoll 1999, 2003; Martin and Russell 2003). La aparición de la reproducción sexual en organismos multicelulares eucarióticos Protoctistas (algas verdes) ha sido documentado con gran detalle (Butterfield 2000). A pesar de que existen algunos fósiles eucarióticos mas antiguos, Bangiomorpha data de 1.222-1.174 mya es actualmente el eucarionte multicelular mas antiguo conocido. (Figura 3.) En el ensamblaje de Bangiomorfa se encontraron otros fósiles de eucariontes multicelulares, mientras que no se encontró biota procariótica asociada. Estas observaciones indican que el nacimiento de las algas multicelulares que ocurrido hace 1.200 mya coexistió con y pudo ser causa de los cambios en la transición entre el Mesoproterozoico y el Neoproterozoico (Butterfield 2001).

Históricamente, Haekel (1874) fue el primer evolucionista que propuso que los primeros metazoos (animales) fueron organismos microscópicos similares en morfología a los embriones (o larvas) de los animales adultos (Teoría Rastrea). En las rocas del Precámbrico datadas hace unos 570 mya (formación Doushanto, China), los organismos multicelulares fueron preservados justo antes de la radiación Edicaria de la microscópica “Vendobionta” (Bengston 1998). Fósiles de embriones animales preservados en diferentes estadios de clivage y estructuras multicelulares con diámetros que miden menos de 250 um (micrómetros) fueron encontrados en estratos del Precámbrico. Adicionalmente, esponjas y talos de algas multicelulares también han sido encontradas. Estos descubrimientos en rocas del Precámbrico documentan la existencia no solo de bacterias, cianobacterias y algas eucarióticas, también revelan los posibles precursores de los organismos blandos (Edicaria) y los organismos duros del Proterozoico tardío y temprano Fanerozoico.

Este breve resumen muestra que el dilema de Darwin (la aparente falta de fósiles en el registro del Precámbrico) ha sido resuelto a pesar de que las trazas de estructuras celulares en el Precámbrico están muy esparcidas y a que se requieren mas fósiles para elucidar “la cuna de la vida” en nuestro planeta (Schopf 1999; Conway Morris 2000; Carroll 2001; Knoll 2003)

A demás de este dilema de su tiempo, Darwin (1859, 1872) estaba claramente preocupado por la aparente ausencia de formas transicionales en el registro fósil, lo cual retaba su visión gradualista de la especiación y la evolución. De hecho, con la excepción del famoso Urvogel Archaeopteryx, que presenta una mezcla de características reptilianas y avianas (Futuyma 1998; Mayr 2001; Storch et al. 2001), virtualmente no existían formas intermedias conocidas durante la vida de Darwin. Este segundo dilema también ha sido resuelto por los descubrimientos realizados en los últimos 20 años de formas transicionales en la historia evolutiva de muchos linajes de plantas y animales (Kemp 1999; Zhou and Zheng 2003; Zimmer 1998). Algunos ejemplos en la evolución de los vertebrados son los siguientes:


1. Pez – anfibio: serie de fosiles Eustenopteron (pez ~380 mya) – Panderichthys (370 mya) – Acanthostega (anfibio~363 mya) (Ahlberg et al.1996)

2. Anfibio – vertebrado terrestre: Pederpes (350 mya) (Clack 2002)


3. Reptil – mamífero: Thrinaxodon (230 mya) (Rubidge and Sidor 2001)


4. Reptil terrestre – ictiosaurio: Utatsusaurus (240 mya) (Motani et al. 1998)


5. Reptil anapsido – tortugas: Nanoparia (260 mya) (Lee 1996)


6. Dinosaurio – ave: Microraptor (126 mya) (Xu et al. 2003)


7. Lagarto – serpiente: Pachyrhachis (95 mya) (Tchernov et al. 2000)


8. Mamífero terrestre – vaca marina: Pezosiren (50 mya) (Domning 2001)


9. Mamífero ungulado – ballenas: Ambulocetus, Rodhocetus (48-47 mya) (Thewissen and Williams 2002)


10. Ancestro de chimpancés y humanos: Sahelanthropus (7-5 mya) ( ord 2002)


El segundo postulado de Darwin (el ancestro común representado por unas cuantas formas o una sola) ha sido verificado por un largo cuerpo de datos moleculares los cuales han alterado nuestra perspectiva en varis formas importantes por ejemplo, la hipótesis del mundo ARN (Joyce 2002). El principio de descendencia común está documentado en el bien soportado árbol filogenético de la vida (Schopf 1999; Pace 2001). El ancestro común de toda la vida en la Tierra parece haber sido una diversa comunidad de protocélulas procarióticas (Woese 2002) que subsecuentemente evolucionó en organismos procarióticos verdaderos asistidos por la aparición del código genético y constituyentes subcelulares (Seligmann and Amzallag 2002; Woese 2002; Martin and Russell 2003). Cuando estas diferentes líneas de evidencia se evalúan juntas no hay dudas razonables de que la vida en la tierra apareció hace unos 3.800 mya a partir de un ancestro común, como Darwin propuso originalmente (conceptos 1 y 2).

Que Darwin se preocupó por el mecanismo genético de la evolución debido a que no conocía la obra de Mendel es bien conocido. Pero su falla al conocer el mecanismo de la variación no puede echar por tierra sus muchos aportes y contribuciones primarias al subsiguiente desarrollo de la teoría evolutiva.


Neo-Darwinismo

Las cinco teorías de Mayr (1988, 1991) extraídas de El Origen de las Especies se concentran en dos aspectos separados de la evolución orgánica: el proceso evolutivo en si; y los mecanismos que causaron (y aun causan) el cambio evolutivo. Mientras que los biólogos ya no debaten a cerca de la existencia de la evolución como un hecho (literalmente “Nota del traductor: esto hace referencia a debates académicos los cuales deben ser llevados a cabo utilizando evidencia empírica de laboratorio o de campo, pero en términos personales cada quien es libre de pensar lo que guste ¿Quién lo puede impedir?”), los mecanismos que provocan la transformación y diversificación de las especies aun están bajo mucha investigación. Los estudios pertinentes son llevados a cabo generalmente en poblaciones vivientes de microorganismos (neonatología) en contraste de las reconstrucciones históricas de la evolución basadas en el registro fósil (paleontología) (Mayr 2002). Las teorías de la evolución (sistemas de hipótesis que se basan en datos) continúan siendo formuladas para acoplarse de forma precisa y detallada a los mecanismos de cambio evolutivo descubiertos (Mahner and Bunge 1997).

De acuerdo con Mayr (1982, 1988) y otros historiadores de la biología (Reif et al. 2000; Junker and Engels 1999; Junker and Hoßfeld 2001; Junker 2004), el desarrollo de la teoría moderna de la evolución puede ser dividida en tres estadios (fig 1.)

1. Darwinismo.

Históricamente, este estadio es representado por la publicación del libro de Darwin El Origen de las Especies. Específicamente esto hace referencia al principio Darwin-Wallace de selección natural como la mayor fuerza en el proceso evolutivo. Desde que Darwin (1859, 1872) aceptó el principio de Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos como la fuente de la variabilidad biológica, es equivalente denominar ha este momento como el periodo Lamarck-Darwin-Wallace de la evolución.

2. Neo-darwinismo.

Este estadio del desarrollo de la teoría evolutiva puede ser rastreado hasta el zoólogo y citólogo A. Weismann (1892) que proveyó evidencia experimental en contra el principio lamarkiano de herencia blanda y a demás propuso que la reproducción sexual (recombinación en la segunda fase de la meiosis) genera en cada generación una nueva y variable población de individuos. La selección natural actúa sobre esta variación y determina el curso del cambio evolutivo. Desde que la teoría expandida de Darwin (Neo-darwinismo) –un termino acuñado por Romanes (1895) –enriqueció el concepto original de Darwin llevando la atención en como la variación biológica es generada y excluyendo el principio de Lamarck de herencia blanda como un mecanismo plausible para la evolución. Wallace (1889), quien popularizó el termino (Darwinismo), incorporó completamente los aportes de Weismann y fue desde entonces uno de los primeros proponentes del Neo-darwinismo.

3. Teoría sintética.

Este Nuevo sistema de hipótesis para el proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950 (Mayr 1982). En contraste con el concepto Neo-darwinista de Weismann (1892) y Wallace (1889), la teoría sintética incorporó hechos de campos de estudio como la genética, la sistemática y la paleobiología. Por lo tanto, el termino “teoría Neo-darwiniana” no debería confundirse con el de “teoría sintética” o con la frase “síntesis neo-darwiniana” (Mayr 1991; Reif et al. 2000; Junker 2004)

A pesar de que la síntesis moderna descansa mayoritariamente sobre los datos recolectados en organismos de tipo eucariótico, los modernos científicos evolutivos han volcado su atención en los procariótes en un esfuerzo para deducir como comenzó la vida y como se originó en sexo. Cuando Darwin (1859, 1872), Wallace (1889) y Weismann (1892) propusieron sus conceptos a cerca de los mecanismos de la evolución, la microbiología estaba en pañales. Los naturalistas (Darwin, Wallace) y los citólogos (Weismann) estudiaron plantas y animales microscópicos. Como los humanos, estos organismos son diploides, organismos multicelulares que se reproducen por medio del sexo, en los cuales había una alternancia de generaciones celulares en una generación cada célula posee un juego doble de cromosomas (uno de cada padre) mientras que la otra generación de células llamadas gametos (Ovulos y espermatozoides) solo había un juego de cromosomas. Después de la fertilización en la cual dos gametos se unen el ciclo se completa y se vuelve a la generación diploide. Muchos de estos organismos multicelulares complejos evolucionaron tarde en la historia de la vida durante el periodo cambrico (550-500 mya). Organismos como estos son actualmente las formas de vida mas grandes y conspicuas en el planeta, sin embargo los procariótes (bacterias, archeas) – microbios que han persistido desde el Arcaico (3.500 mya) aun permanecen como las formas de vida mas abundantes y exitosas en términos de biomasa colectiva y ecológicamente diversa (Whitman et al. 1998)

Sin embargo, la teoría sintética de la evolución fue prácticamente deducida a partir de observaciones y datos cuantitativos obtenidos a partir de eucariontes, macroorganismos sexuados. Esta es una de las principales razones por las que proponemos que una expansión es necesaria, en orden de incorporar a los microorganismos morfológicamente ancestrales. Estos microbios se reproducen de forma asexual por medio de fisión binaria, sin recombinación sexual, pero con otros mecanismos para transferir genes de una célula a otra (Transferencia horizontal)

En la siguiente sección, se describe a la teoría sintética en términos de su proceso histórico. El lector debe tener en mente que los datos y las hipótesis comprobadas que forman los pilares de este período de desarrollo teórico fueron obtenidos de forma casi exclusiva de animales y plantas (eucariontes) como sistemas de experimentación y/o observación.

Conceptos Post-neo-darwinianos.

Como lo demostró Mayr (1982, 1988), de los cinco conceptos de Darwin, el más original y mas universalmente aceptado fue la selección natural. Tomó cerca de 80 años para que la mayoría de los biólogos adoptaran a la selección natural como la mayor fuerza formativa en la evolución orgánica en oposición de las cuatro alternativas (que eran conceptos muy populares):

1. Creacionismo.
2. Lamarckismo
3. Ontogénesis
4. Transmutacionismo.

A través de su libro, Darwin (1859, 1872) mencionó que la “teoría creacionista” era errónea e incompatible con sus datos observados. En el ultimo capitulo de su obra, titulado “recapitulaciones y conclusiones” Darwin subraya específicamente que las especies no se producen o se exterminan por “actos milagrosos de creación” (Darwin 1872, p.504). Aun hoy, el creacionismo es muy popular en la forma del así llamado “diseño inteligente”, el cual persiste en la noción de que los organismos son diseñados por medio de actos sobrenaturales (Kutschera 2003b; Pennock 2003). Estos argumentos están basados en una mezcla de datos cientificos sesgados y superstición los cuales han sido refutados a través de los datos (Futuyma 1995; Kutschera 2001).

Debido a que Darwin (1852, 1872; pero no Wallace 1889) creyó en la existencia de los caracteres adquiridos es entendible que el concepto de herencia blanda (Lamarckismo) fue popular gasta 1940. El trabajo de Weismann (1892) fue el que refutó de manera contundente el concepto de que el ambiente de los parentales (padres) afecta su línea de células germinales, aunque no fue aceptado universalmente, La teoría Neo-darwi8niana de la evolución fue eclipsada en parte por el viejo concepto propuesto por Lamarck.

La tercera idea, que puede ser descrita como ontogénesis (existía una gran cantidad de modelos en ese tiempo), fue una mala analogía entre filogenia y ontogenia. Proponía una tendencia interna en la evolución hacia una mayor perfección y complejidad. La evolución estaba preprogramada lo cual conllevaba a un resultado predeterminado. Justo como en la ontogenia, donde un cigoto se convierte en un embrión y posteriormente genera un organismo adulto. La ontogénesis postulaba un mecanismo genético que conducía últimamente a productos evolutivos “perfectos”. El problema es que no se ha documentado una tendencia universal hacia una mayor complejidad (de lo contrario no existirían bacterias actualmente) (Carroll 2001) a demás no ha sido documentado ningún organismo “perfecto”. Los conceptos totalmente deterministas como la ontogénesis no han sido tomados en serio desde 1940 (Mayr 1988).

La cuarta alternativa anti-selecionista de la evolución fue la idea de transmutación saltacionista. Este concepto se basa en la posibilidad de que un organismo se puede convertir en otro, posiblemente con una forma dramáticamente diferente en una o dos generaciones como resultado de una macromutación. Uno de los proponentes más importantes de esta teoría, el genetista Goldschmidt (1940), dijo que estas macromutaciones producen monstruos inviables, pero que “algunos monstruos” podrían producirse ocasionalmente con fenotipos bien adaptados a un nuevo medio ambiente. De esta forma, se generaría un nuevo tipo de organismo (un linaje o taxón completamente nuevo) sin necesidad de recurrir a los beneficios de la selección natural. Este concepto fue refutado en su forma original cuando fue claro que los organismos no representan tipos ideales (como las moléculas de glucosa) y que las poblaciones consisten en un gran número de variantes genómicas. De esta forma, un simple monstruo afortunado que pudiera sobrevivir y a demás estuviera bien adaptado al medio jamás contribuiría a la evolución a menos que otro monstruo afortunado del sexo opuesto para poder reproducirse. A pesar de que las macromutaciones como originalmente propusieron los transmutacionistas se observan raras veces, estudios recientes han demostrado que ciertas macromutaciones han sido importantes durante el curso de la evolución de los invertebrados y plantas (Ronshaugen et al. 2002). “Nota del traductor, Existe un tipo de macromutación muy bien documentada llamada poliploidia, en la cual un organismo genera una especie enteramente nueva en una sola generación. Aunque pareciera que esta genera el soporte empírico para la hipótesis de la transmutación existen elementos clave que no concuerdan con los postulados originales; en primera, los poliploides no son organismos de un “tipo diferente”, a pesar de poseer un genoma duplicado no existen cambios fenotipicos realmente perceptibles en las primeras generaciones excepto un tamaño mas grande o formas de las flores un poco modificadas (en plantas). De hecho, el genoma duplicado es posteriormente sometido a las fuerzas de la selección natural lo que finalmente conlleva a variantes dentro del mismo taxon del cual se originó (tome esta alegoría, no es que de un perro salga un gato, si no que de un perro emergen diferentes tipos de perros), por cierto, estos poliploides afortunados poseen reproducción asexual, lo que hace que no requieran que otro poliploide del mismo tipo pero del sexo opuesto sea necesario para propagar su nueva especie). Sin embargo, la teoría original del “monstruo afortunado” como fue visualizada por Goldschmidt (1940) y otros, no se adecua a la evidencia (Mayr 2001). En todo caso, el problema real no es si estos “monstruos afortunados” han jugado algún rol en la evolución orgánica, si no cual modo de evolución representa el mecanismo mas frecuente para la generación de variantes radicalmente diferentes.

La síntesis evolutiva

Reif et al. (2000) menciona que la síntesis evolutiva fue un proceso histórico que ocurrió entre 1930 y 1950. Este proyecto intelectual de largo plazo, llevado a cabo por numerosos biólogos en varios países finalmente conllevó a un producto, una lista de puntos de consenso que forman el núcleo de la síntesis (moderna) teoría de la evolución biológica.

De a cuerdo con la mayoría de los historiadores de la biología, los principios básicos de la teoría sintética se basan principalmente en los contenidos de seis libros escritos por en naturalista y genetista ruso-americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y sistemático germano-americano Ernst Mayr (1904); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo alemán Bernhard Rensch (1900–1990); y el botánico americano G. Ledyard Stebbins (1906–2000). Estos libros (Dobzhansky 1937; Mayr 1942; Huxley 1942; Simpson 1944; Rensch 1947; Stebbins 1950) fueron escritos por seis de los más importantes arquitectos de la teoría sintética. Un análisis historiográfico detallado revela que adicionalmente a Dobzhansky, Mayr, Huxley, Simpson, Rensch, and Stebbins otros biólogos realizaron contribuciones significativas (Reif et al. 2000; Junker and Hoßfeld 2001; Junker 2004). Sin embargo, una discusión detallada de estas contribuciones está mucho mas allá del enfoque de este articulo.

Mayr (1982, 1988) describió en detalle como la mayoria de las teorias de la evolución no darvinianas fueron refutadas entre 1930 y 1950 por argumentos teoricos (pensamiento poblacional versus pensamiento tipologico) o por observaciones y/o experimentos. Sin embargo, no hubo concenso a serca de los mecanismos de la evolución en esa decada (Fisher 1930). De hecho, dos de los mayores campos de la biología fueron establecidos; campos que persisten hasta el día de hoy: modeladores genéticos y matemáticos que estudian el proceso evolutivo con organismos de laboratorio seleccionados; y los naturalistas (taxonomistas y paleontólogos) que basan sus conclusiones en estudios de poblaciones observadas o preservadas bajo condiciones naturales. En este enfoque, la aproximación reduccionista de los genetistas define a la evolución como “un cambio irreversible de la composición genética de las poblaciones” y se concentran en el nivel genotípico de la organización de los organismos. En contraste, los naturalistas definen a la evolución como “descendencia con modificación gradual diversificante” y se concentran en el fenotipo. De acuerdo con Mayr (1963, 1988, 2001), concordamos con que el organismo entero es el objetivo de la selección y vemos el enfoque reduccionista visto desde una perspectiva genomita un tanto restringido. Ciertamente, los cambios geonómicos irreversibles se requieren para que la evolución suceda (estos deben ocurrir en las regiones que codifican o controlan las proteínas dentro del ADN), pero estos cambios deben ser fijados y mantenidos en las poblaciones por medio de la selección natural, la cual actúa a nivel del fenotipo. De acuerdo a las secciones siguientes, enfatizamos el proceso genotípico de la evolución, el cual emerge de los cambios visibles en las frecuencias de genes en poblaciones naturales grandes.

El primer libro de Dobzhansky (1937), el cual contiene la famosa frase “nada en biología tiene sentido excepto bajo el prisma de la evolución” fue la piedra angular de la teoría sintética. Mientras aun vivía en Rusia Dobzhansky trabajó como naturalista/taxonomista. Después de emigrar a USA en 1927 el trabajó por varios años en el laboratorio de T.H. Morgan, desarrollando las habilidades y el conocimiento de in genetista experimental. De hecho, Dobzhansky fue quien unificó los dos campos. Los resultados de este consenso entre los genetistas reduccionistas y los naturalistas holistas es descrita en detalle en las próximas secciones.

Fin de la parte I

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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[Joseleg]

Todo lo que un evolucionista quiso saber y jamás se lo han contado, parte II.


Principios básicos de la teoría de la evolución

Los términos síntesis evolutiva y teoría sintética fueron acuñados por el titulo de uno de los libros de J. Huxley (1942): La síntesis moderna donde el término “biología evolutiva” en lugar de la frase “estudio de la evolución” fue introducido por primera vez. Algunos años después, Huxley señaló que la aparición y establecimiento de la biología evolutiva como una rama de estudio separada de las demás ciencias biológicas fue uno de los mayores eventos en la historia de la ciencia (Smocovitis 1996; Ruse 1996). De hecho, Huxley fue el primero en enfatizar que “la evolución debería ser considerada el más central de todos los problemas en biología. De esta forma, ante un ataque obtendríamos hechos y métodos de cada una de las ramas de estudio de la biología (Ecología, genética, paleontología, distribución geográfica, embriología, sistemática, anatomía y fisiología comparativas) para no mencionar refuerzos de otras disciplinas diferentes a la biología como la geología, geografía y matemáticas (Huxley 1942, p. 13).

De acuerdo a G.G Simpson, otro de los fundadores de la teoría moderna “La teoría sintética no la hizo Darwin, debido al hecho de que es producto de muchas manos (…). La teoría ha sido denominada neo-Darwiniana (…). Sin embargo el término no es un buen nombre y es doblemente confuso en su aplicación. La mayor parte de la teoría es bastante diferente de lo que Darwin produjo con sus recursos, tomando una gran cantidad de recursos no-Darwinianos y parcialmente anri-Darwinianos. Incluso la selección natural, e su teoría tiene un sentido diferente aunque se debe admitir que estaba en un buen nivel de desarrollo” (Simpson 1949, pp. 277–278).

¿Cuales fueron las principales conclusiones de los arquitectos de la teoría moderna?

Ernst Mayr provee el siguiente resumen: “1. La evolución gradual puede ser explicada en términos de pequeños cambios genéticos (“mutaciones”) y recombinación; y mediante el ordenamiento de esta variación mediante selección natural. 2. Los fenómenos evolutivos observados, particularmente procesos macroevolutivos y especiación, pueden ser explicados de manera consistente con los procesos genéticos conocidos” (Mayr and Provine 1980, p. 1)
Una lista mas detallada puede ser la siguiente:

1. La unidad de la evolución no es el individuo ni tipos platónicos, es la población la cual es variable en su naturaleza. Este modo de pensar conllevó a la definición de especie desarrollado por Mayr (1942) quien mas recientemente definió bioespecies como “una comunidad de poblaciones que pueden reproducirse entre si y aisladas de otras comunidades” (Mayr 1992; Beurton 2002). Este concepto de especie no puede ser aplicado a microorganismos que se reproducen asexualmente por fisión binaria o gemación: las archeas bacterias y algunos eucariontes.

2. La variabilidad en el fenotipo y el genotipo en poblaciones de plantas, animales hongos “entre otros” se genera mediante recombinación genética (intercambio de brazos cromosomales en la segunda fase de la meiosis) resultado de la reproducción sexual y de las mutaciones aleatorias a través de la secuencia (parental – descendencia). La cantidad de variación genética que una población que se reproduce sexualmente puede producir es enorme. Considere a un solo progenitor con un numero N de genes, cada uno con solo 2 alelos (Nota del traductor: El ser humano posee alrededor de 25.000 a 30.000 genes cada uno con entre 10 y 20 alelos, algunos genes pueden tener 100 alelos todos funcionales en la población, recuerden que cada individuo solo puede llevar 2) Este individuo “ideal” produce una cantidad diferente de gametos (óvulos y espermatozoides) igual a (2 exponencial N o sea 2 multiplicado N veces). Debido a que la reproducción sexual envuelve a dos progenitores, cada combinación de gametos puede producir una cantidad de cigotos igual a (4 exponencial N, o sea 4 multiplicado N veces) con diferentes genotipos. Si cada progenitor tuviera solo 150 genes con solo 2 alelos (una subestimación grosera del genoma de un eucarionte como el ser humano), cada pariente puede dar lugar a 10E45 (10 multiplicado 45 veces) diferentes espermatozoides u óvulos; y solo una pareja de padres podría producir teóricamente mas de 10E90 (10 multiplicado 90 veces) de diferentes cigotos con genomas únicos (un numero que es bastante cercano al estimado de partículas totales en todo el universo).

3. La selección natural es la fuerza escultora del fenotipo mas poderosa en la evolución. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia debido a que causa un cambio en el fenotipo medio de la población hacia uno nuevo que está mejor adaptado a las condiciones alteradas del nuevo medio. Adicionalmente, en poblaciones pequeñas, la deriva genética aleatoria (perdida de genes de la población) puede ser significativamente alta (error de muestreo).

4. La especiación se puede definir como “un paso en el proceso evolutivo, en el cual las formas … se vuelven incapaces de reproducirse entre sí” (Dobzhansky 1937, p. 312). Se han propuesto y estudiado una serie de mecanismos de aislamiento unos de producen antes de la copulación mientras otros después. El asilamiento geográfico de poblaciones fundadoras es el responsable del origen de nuevas especies en islas y otros ambientes aislados. La evolución divergente de poblaciones geográficamente separadas y aisladas se denomina especiación Alopátrica, esta ha ayudado al origen de varias espacies animales (Mayr 1942, 1963; Mayr and Diamond 2001). Sin embargo el origen de especies nuevas sin la necesidad de una separación geográfica también llamada especiación simpátrica también ha sido documentada en muchos taxones, notablemente en plantas con flor, insectos, peces y aves (Howard and Berlocher 1998).

5. Las transiciones evolutivas en estas poblaciones son usualmente graduales (las especies nuevas evolucionan de variedades preexistentes mediante un proceso lento las cuales mantienen en cada paso del proceso su adaptación especifica). SIN EMBARGO existen excepciones para esta ley general que se discutirán mas abajo. La inmigración de individuos de poblaciones vecinas no puede ser ignorado, aunque este proceso es de menor importancia.

6. La macroevolución (desarrollos filogenéticos arriba del nivel de especie o la aparición de taxones mayores) es un proceso gradual, paso a paso que no es nada mas que una extrapolación del proceso de micro evolución (Nota del traductor: también hay que señalar el hecho de que el único taxón que puede ser definido biológicamente con algo de exactitud es el de especie. Por ejemplo, un género es un conjunto de especies estrechamente relacionadas, sin embargo una especiación solo genera una especie nueva a partir de una o dos especies ancestrales. Un genero puede contener veinte especies por lo que han ocurrido en su historia evolutiva una buena cantidad de eventos de especiación. Los géneros y demás categorías taxonomistas mayores son un acuerdo dentro los taxonomistas sistemáticos en como vamos a clasificar a los organismos, el cual solo obedece una regla, que los miembros del grupo desciendan de un ancestro común, pero el modo en que se genera la historia subsiguiente de este ancestro común no lo cuenta el genero. Al ser una agrupación de especies podríamos decir que un genero es un evento de especiación y contiene solo dos especies, o que posee varios eventos de especiación y por ende varias especies. Si se logra convencer al suficiente numero de taxónomos de que un genero es muy grande este puede ser dividido en dos o mas géneros que representarían dos o mas eventos de especiación subsiguientes al ancestro común que dio origen a esa agrupación de especies y ese genero se convertiría en familia)

Es difícil explicar estos seis puntos de forma que ilustren los procesos básicos sobre los cuales se desarrolla la evolución genotípica. Stebbins (1971) fue el único arquitecto que publicó un modelo de los principios básicos de la teoría sintética (Figura 5.)

Carroll (1997, 2000, 2002), Fleagle (2001), y Gould (2002) señalaron que los patrones y fuerzas que controlan a la evolución son mucho mas variados de lo que postularon los pioneros de la biología (Darwin, Wallace, Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr, Huxley entre otros). La expansión de nuestra imagen moderna de los mecanismos de la evolución es discutida en las próximas secciones.

Paleobiología y velocidades de la evolución.

El concepto de especie en la biología (una parte integral de la teoría sintética) no puede ser aplicado directamente al registro fósil. Sin embargo, con concepto basado en poblaciones mentiría si se aplicara al estudio de las formas fosilizadas. Los paleontólogos han adoptado el concepto morfológico de especie, el cual es usado por la mayoría de taxónomos sistemáticos para la clasificación y estudio de los organismos extintos (Benton and Pearson 2001).

En 1944, cuando el libro de Simpson Tempo and Mode in Evolution fue publicado, no había aun fósiles del período Precámbrico (anterior a 550 mya) y solo se conocían unos pocos ejemplos de formas transicionales que unieran las formas ancestrales y derivadas de los organismos fósiles. Actualmente, conocemos que los primeros organismos procarióticos (bacterias y archeas) habitaron la tierra desde por lo menos 3.500 mya. También conocemos una variedad abundante de formas transicionales preservadas en el registro fósil de los vertebrados. Por ejemplo, la historia evolutiva de una gran cantidad de grupos extintos, como los dinosaurios, ha sido reconstruida con remarcable detalle (Sereno 1999). Basándose en estos estudios, ahora se ha establecido claramente, que las aves voladoras evolucionaron de un grupo de dinosaurios bípedos, reptiles arbóreos tetra alados que posiblemente eran capaces de planear (Wellnhofer 2002; Xu et al. 2003). Esta conclusión también es apoyada por el descubrimiento de que los parientes VIVIENTES mas cercanos a las aves son los cocodrilos y que estos dos taxones representan solo dos linajes sobrevivientes de los Archosauria (Nota del traductor: aves y cocodrilos jamás dejaron de ser arcosaurios, simplemente son especializaciones diferentes de ese mismo tipo “taxón”) (Meyer and Zardoya 2003). El origen de los vertebrados del taxón de los mamíferos también ha sido reconstruido bajo la base de una gran colección de fósiles como los reptiles parecidos a mamíferos (Sinapsidos). De acuerdo a Kemp (1999) esta es por lejos la secuencia de transición mejor conservada en todo el registro fósil a un nivel taxonómico general. La percepción de que las formas intermedias en el registro fósil están ausentes (eslabones perdidos) tuvo un efecto importante en aquellos que construyeron la síntesis moderna. En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins se queja en la falla del registro fósil en contribuir en nuestro entendimiento del desarrollo filogenético de las primeras angiospermas. De hecho, Darwin (1859) llamó al origen de las angiospermas “un misterio abominable”. Sin embargo, este hueco en nuestro entendimiento ha sido llenado de forma lenta pero constante con nueva información, incluso para las plantas con semilla por ejemplo: el descubrimiento de una de las primeras angiospermas que vivió hace 125 millones de años llamada Archaefructus (Sun et al. 2002). Como resultado de estos y otros muchos avances en la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha convertido en una disciplina ahora llamada paleobiología (Schopf 1999; Briggs and Crowther 1990; Benton 1997; Benton and Harper 1997; Carroll 1997; Niklas 1997; Cowen 2000).

Otras aproximaciones al problema del tiempo y velocidad de la evolución han venido del estudio del fenómeno conocido como poliploidía. Stebbins dedicó dos capítulos a la aparición de mas de dos genomas por célula y especuló en su rol en la evolución de las plantas (Stebbins 1950). Actualmente sabemos que aproximadamente el 50% de todas las Angiospermas son poliplóides y poseen copias duplicadas de genes (o mejor dicho genomas completos) los cuales pueden llevar a cabo una divergencia funcional y por lo tanto adquirir nuevas funciones. De hecho, la poliploidía puede conferir beneficios ecológicos los cuales son responsables del éxito de muchas especies de angiospermas (Soltis and Soltis 2000).

Los botánicos especularon sobre si la especiación simpátrica “sin aislamiento geográfico” era o no una forma de especiación tan importante como a alopátrica “con aislamiento geográfico” (Stebbins 1950), pero los zoólogos tendieron a ignorar este modo es especiación debido al énfasis de Mayr’s (1942) en el concepto biológico de especie y a la importancia del aislamiento geográfico. No obstante, estudios recientes han demostrado que la divergencia genética puede y de hecho ocurre en poblaciones simpátricas “sin aislamiento geográfico”. Desde entonces, los zoólogos, quienes fueron los principales arquitectos de la teoría sintética han tendido a ignorar los hechos obtenidos del estudio de las plantas hasta que pudieran ver evidencias de este fenómeno en los animales “Nota del traductor: este ejemplo me encanta, ya que muestra dos elementos. El primero es la fijación animal, el hecho filtrado desde la visión de los 50 del siglo pasado de que la mayoría de lo viviente eran los animales y el resto era secundario (antropocentrismo), y segundo el hecho de que a pesar de que en ciertos momentos la comunidad científica no guste en aceptar algunos hechos, estos hechos están allí al alcance de todos, no son suprimidos por un (stablisment científico) y son estudiados por científicos verdaderos que no se quejan con hipótesis conspiranoicas”
En su libro clásico, Simpson (1944) reconoció que las velocidades de la evolución son muy variables entre los diferentes grupos de organismos fósiles. Estudios mas recientes que analizan los datos de forma cuantitativa han revelado que la duración de las especies (según criterio morfológico) en el registro fósil es mucho mas larga de lo que originalmente se había aceptado. De 1-2 Ma (millones de años) para los mamíferos a mas de 20 ma para los briofitos, confieras y algunos invertebrados marinos. Estos datos muestran que las especies, una vez que evolucionan y después que logran ocupar un nicho ecológico definido, pueden permanecer de forma morfológicamente estable (periodos de estasis como los llama Gould) a través de cientos de miles de generaciones. Sin embargo, ejemplos de cambio morfológico rápido están muy bien documentados. Los peces ciclidos de los grandes lagos africanos (Meyer et al. 1990, Meyer 1993), las plantas con flor poliplóides (Soltis and Soltis 2000), plantas de hielo africanas y suramericanas (Klak et al. 2004). El aislamiento reproductivo y el subsiguiente origen simpátrico de nuevas especies puede ocurrir puede ocurrir con cientos o miles de generaciones “Nota del traductor: los poliplóides tardan notablemente menos tiempo, pero deben contar con reproducción asexual para que funcione la cosa”. Sin embargo, las morfoespecies típicas experimentan un cambio fisiológico muy lento y poco medible por más de un millón de años (Stanley 1979, 1985; Niklas 1997; Kemp 1999; Levin 2000).

El número de organismos en un área en particular, está determinado principalmente por las velocidades de especiación y extinción: la diferencia representa nuestra biodiversidad extinta (Niklas 1997). A pesar de que los modos de especiación son un asunto fundamental en biología evolutiva, aun permanece en debate los procesos de variación que conllevan a la diversidad de las especies. Las teorías rivales a cerca de la especiación de los organismos con reproducción sexual son resumidas por Howard y Berlocher (1998), Schilthuizen (2001), y Schluter (2001).

Extinciones en masa y selección de especies.

Darwin (1859, 1872) discutió no solo sobre el origen, también sobre la desaparición de las especies. El propuso que la mayor causa de la extinción de poblaciones y especies enteras era la competencia por recursos limitados: A través del tiempo evolutivo, las especies superiores reemplazarían a las no tan bien adaptadas (Raup 1994). Esta perspectiva ha cambiado en años recientes con un mayor entendimiento del papel de las extinciones en masa, episodios en la historia de la Tierra donde “las reglas de la selección natural y la adaptación” desaparecen temporalmente.

Este cambio de perspectiva fue predicho por Mayr (1963) en su primer gran libro posterior al perío de establecimiento de la síntesis donde el señala que la extinción debe ser considerado como uno de los fenómenos evolutivos mas conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades o cambios en el medioambiente podrían ser los responsables. Adicionalmente, el escribió “las causas verdaderas de la extinción de cualquier especie fósil probablemente permanecerán en la incertidumbre… Sin embargo, es cierto que las mayores extinciones en masa se correlacionan con los mayores desarrollos medioambientales” (Mayr 1963, p. 620).

Esta hipótesis, casi sin nada de datos que la soportaran hace 40 años, ha ido ganando gradualmente una gran cantidad de evidencia que la respalda. El termino “extinción en masa”, mencionado por Mayr (1963, p. 617), se usa para describir eventos en los que muchas especies se extinguen en un corto período de tiempo geológico; los eventos se correlacionan con una causa definida (o varias); y la extinción incluye toda clase de organismos, como plantas y animales de todos los tamaños, y formas de vida ya sean terrestres o acuáticas (Benton and Harper 1997).

Se conocen por lo menos 5 períodos de grandes extinciones en masa, las cuales afectaron a todos los organismos que habitaban el planeta en sus respectivos tiempos. Estas extinciones toman sus nombres del momento en que ocurren:

1. Ordovicico tardío. 450 mya
2. Devoniano tardío 364 mya
3. Permico-Triacico (P-T) tambien conocida como “La Gran Muerte” 250 mya
4. Triacico tardío 200 mya
5. Cretaceo-terciario (K-T) 65 mya.

(Raup 1994; Benton 1997; Hallam and Wignall 1997)

La Gran Muerte representa la extinción en masa más severa del Fanerozoico. Se ha estimado que cerca del 70% de todas las familias de vertebrados terrestres y muchas gimnospermas Y mas del 90% de las especies de los océanos fueron eliminadas. Muchas causas se han propuesto para esta “Madre de todas las extinciones” incluyendo vulcanismo, impacto de un meteoro o un cometa, anoxia oceánica, y cambios ambientales (Hallam and Wignall 1997). Actualmente se sabe que el final del Pérmico el supercontinente Pangea se formó; este evento geológico se asocia a una erupción volcánica en Liberia hace 250 mya. Estas erupciones volcánicas gigantes confinadas a un intervalo de solo unos miles de años, fue probablemente la causa principal para la catástrofe en la biosfera del Pérmico tardío (Jin et al. 2000; Benton and Twitchett 2003), mientras que la evidencia para un impacto durante la extinción P-T aun es problemática (Benton and Twitchett 2003; Jin et al. 2000)

La extinción del K-T es la segunda extinción en masa mas severa de Fanerozoico y tal vez la mas famosa entre el publico general: Esta catástrofe global se acercó al 70% de todas las especies dentro de las cuales el linaje de los dinosaurios es el mas reconocido (Sereno 1999). Los mamíferos pequeños poco especializados sobrevivieron para ocupar los nichos ecológicas que habían dejado vacantes los dinosaurios, lo que les permitió crecer en número y adaptarse sin que la presión de organismos ya adaptados al ambiente los excluyera “los dinosaurios estaban muertos” (Benton 1997). Los paleontólogos propusieron muchas hipótesis para explicar el misterio de la desaparición de los dinosaurios. Dos han sobrevivido para convertirse en teorías el incremento en la actividad volcánica y el impacto de un meteorito.

Las trampas de Deccan en India están compuestas por capas de basalto volcánico que se endurecieron hace unos (68-64 mya). Estas capas de rocas sugieren que una catástrofe volcanica mundial puede haber ocurrido y ser la causa principal de la extinción del K-T (así como la del P-T) (Benton 1997). De acuerdo al segundo escenario, mucho más popular, un asteroide gigante de 10 kilómetros golpeó la Tierra a una velocidad de 36.000 km/h. La increíble energía liberada pudo haber causado una catástrofe medioambiental mundial conllevando ha incendios, lluvia acida, tsunamis, tormentas, invierno nuclear seguido de efecto de invernadero (Alvarez 1997). La evidencia que sostiene a este “Evento de extinción Álvarez” (Mayr 2001) incluye a anomalía de Iridio en el limite K-T, trazadores de impacto como cuarzo quebrado, y el descubrimiento de un cráter de 65 mya de 180 km de superficie en Chicxulub Yucatán México (Alvarez 1997). Sin importar la causa de la extinción, muchos diferentes tipos de animales sufrieron durante la extinción K-T (Benton 1997). Sin embargo, el efecto en las plantas es mas controversial (Niklas 1997; Wilf et al. 2003).

En resumen, la hipótesis de “Cambio ambiental” de Mayr (1963) ha sido confirmada. A pesar de que mucho de la historia evolutiva es gradual, ocasionalmente eventos catastróficos han puntualizado su historia. Es obvio que los “AFORTUNADOS SOBREVIVIENTES” determinaron los patrones subsecuentes en la historia de algunos linajes de la vida.

Macroevolución y Equilibrio Puntuado.

Darwin (1859, 1872) introdujo el concepto de gradualismo: taxones mayores (nuevos patrones en el fenotipo) son el producto de pequeñas diferencias acumulativas a través de un periodo de tiempo extenso. Mayr (1942 p.298) concluyó que “toda la evidencia disponible indica que el origen de las categorías mayores es un proceso que no es nada mas que la extrapolación de la especiación. Todos los procesos de macroevolución y el origen de categorías mayores pueden ser rastreadas al interior de la variación en el interior de la especie incluso cuando los primeros pasos en ese proceso son usualmente mínimos”.

Dos décadas mas tarde, el mismo autor reforzó este punto de vista “los proponentes de la teoría sintética mantienen que toda evolución es el resultado de la acumulación de pequeños cambios genéticos, guiados por la selección natural la evolución trans-especifica no es nada mas que la extrapolación y magnificación de los eventos que toman lugar en el interior de las poblaciones y las especies… esencialmente los mismos factores genéticos y selectivos son los responsables de los cambios evolutivos en los niveles intra y trans específicos… es un error hacer una distinción entre las causas de la micro y macroevolución” (Mayr 1963, pp. 586–587). Stebbins (1971, p. 161) llegó a la misma conclusión “… la evolución de categorías mayores es en promedio, el mismo proceso que converge en la formación de las razas y las especies.

El consenso entre los arquitectos de la teoría sintética a cerca de la macroevolución aun es tema de mucho debate (Stanley 1979; Erwin 2000; Simons 2002). En general, la continuidad entre micro y macro evolución está bien documentada en el registro fósil que poseemos HOY en día. Los resultados resumidos en la tabla 2 demuestran claramente que el registro fósil de los vertebrados incluye formas transicionales de pez → anfibio; anfibio → reptil; reptil → mamífero; reptil → dinosaurio; → dinosaurio → ave. Es obvio que hace millones de años los caracteres que dividen a las sinco clases de vertebrados no estaban bien establecidas (Nota del traductor: aun hoy organismos que retienen esas mezclas de caracteres perduran, al haber permanecido en nichos que no han cambiado mucho desde que sus ancestros aparecieran en el pasado remoto”.

Un ejemplo importante de la macroevolución en proceso se puede ver en los pastos (Poaceae), que despliegan las versiones C3 y C4 de la fotosíntesis (Kellogg 2000). La versión C4 de asimilación de dióxido de carbono evolucionó de un mecanismo basal de la versión C3. Se han descrito una gran cantidad de intermediarios entre las dos versiones en una gran variedad de taxones (Sage and Monson 1999). El patrón de los fósiles muestra que los primeros pastos C3 aparecieron en el Eoceno (55 mya), mientras que los primeros pastos C4 emergen en 12.5 mya (Kellogg 2000). Estos datos demuestran que las plantas C4 evolucionaron a partir de las formas que poseían la versión C3 de la fotosíntesis. Este proceso macro evolutivo puede ser reconstruido y analizado de forma experimental en términos de los muchos intermediarios C3-C4 (Sage and Monson 1999; Kellogg 2000; Sch_tze et al. 2003).

Tomados juntos, los ejemplos anteriores concuerdan bien con el principio básico de la teoría sintética a cerca de la continuidad existente entre la frecuencia de alelos en una población a pequeña escala y los cambios filogenéticos mayores que conllevan a la generación de nuevos patrones corporales (Simons 2002).

Sin embargo, los biólogos evolutivos son concientes de que las excepciones suceden. Un ejemplo, es el origen de la célula Eucariota a partir de ancestros procarióticos por medio de la endosimbiosis. Una propuesta alternativa de Ronshaugen et al. (2002) quien provee evidencia experimental que sugiere que la divergencia ente los insectos de seis patas a partir de artrópodos parecidos a crustáceos con múltiples miembros (400 mya) pudo haber ocurrido en un período de tiempo relativamente corto. Estos dos ejemplos, no son fácilmente reducibles a los mecanismos graduales establecidos por los arquitectos de la síntesis moderna, aunque la alteración macro evolutiva de los planos corporales por medio de pequeños pasos evolutivos pueden ocurrir rápidamente cuando se ven en la perspectiva del tiempo geológico (Mayr 1942, 1963; Niklas 1997).

La teoría de equilibrio puntuado de Gould y Eldredge (1993) fue originalmente una alternativa al concepto darwiniano de gradualismo. De acuerdo a esta teoría, la evolución tiende a caracterizarse por largos periodos de estasis morfológica (Equilibrio), y episodios (puntuales) de cambio fenotípico rápido. La evidencia que sostiene ha esta teoría que es lo opuesto a un cambio continuo es resumida por Gould (2002). Durante las décadas pasadas, numerosos estudios han demostrado que las transiciones evolutivas son graduales, aunque la velocidad del desarrollo filogenético puede variar. Esto conlleva a la conclusión de que la evolución es al mismo tiempo, un proceso gradual (en los momentos de estasis, no tan estático) mas o menos puntualizado (por las extinciones en masa, por ejemplo) (Kellogg 2000; Mayr 2001; Bokma 2002). De cualquier modo, el conflicto entre la interpretación gradualista y puntualista del registro fósil ya no es mas un problema (Las velocidades de la evolución pueden y de hecho, cambian incluso de forma predecible). El problema actual se centra en si los mecanismos que conllevan a la macroevolución difieren de aquellos de la micro evolución, la evidencia de esa diferencia es esporádica pero no ausente.

Nota del traductor: si bien eventos como los poliplóides explican la aparición rápida de nuevas especies, estas siguen siendo muy parecidas a sus parentales en sus primeras generaciones. La ventaja del poliploide es poseer un número doble de genes, mientras una mitad sigue las funciones básicas para vivir, la otra mitad queda libre para cambiar, lo que amplifica su potencial evolutivo. Aunque visto a pequeña escala, el poliploide puede ser visto como macroevolución, cuando se le ve a gran escala se observa que genera un patrón de evolución gradual. Las primeras plantas con flor emergen durante un periodo de estasis, unos millones de años antes del limite K-T y desde entonces han experimentado una radiación adaptativa mas o menos constante y gradual llevada a cabo en la mayor parte de los casos por duplicación en su genoma. Actualmente el equilibrio puntuado se limita a un cambio en las velocidades de evolución, mientras que el cambio morfológico en si, sigue siendo tan gradual como siempre

La hipótesis de Weismann

La hipótesis de los caracteres adquiridos avanzó desde Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) y fue aceptada por Darwin (1859, 1872) fue vigorosamente refutada por August Weismann (1834–1914). Durante la época en que Weisman y otros realizaron los experimentos que desacreditaron la noción de herencia blanda, los genetistas mendelianos habían desarrollado una base firme para explicar la variación entre los individuos en una población tal y como lo requería la teoría de Darwin. Desde 1960 los genetistas moleculares demostraron que los cambios en la composición de pares de bsases en el ADN se traducían en cambios en la estructura de las proteínas. Lo anterior demostró que la noción de Weismann de herencia dura era un hecho irrefutable.

El termino “Hipótesis de Weismann” ahora se concentra en la proposición explicita de que la reproducción sexual funciona como un proveedor de variación para la selección natural (Mayr
1982; Burt 2000). A pesar de la importancia adaptativa del sexo (y el como el sexo evolucionó) ha permanecido como un área de considerable debate debido al costo del 50% en la aptitud, lo que en teoría debería favorecer a la reproducción asexual (Niklas 1997). Nótese que durante la reproducción sexual, cada progenitor solo le hereda el 50% de su genoma a su descendencia. El resultado de la vacación genomita introducido de esta forma puede conllevar a la aparición de individuos mal adaptados. En contraste, la reproducción asexual, asegura que los nuevos individuos están adaptados como sus padres al ambiente, lo que conllevaría a que cada miembro de la población generase clones de si mismo. Por lo cual la pregunta del millón es ¿Por qué es tan común entre los eucariontes, la reproducción sexual?

De acuerdo con Mayr (1982) el dilema de la perdida de la aptitud en un 50% debido a la reproducción sexual se puede resolver si consideramos el hecho de que el ambiente al que estaban adaptados los padres cambia a través del tiempo y puede que no sea el mismo que enfrentara la descendencia. Niklas (1997) señaló que la reproducción sexual y asexual no son mutuamente excluyentes, una combinación se ambas se puede observar en plantas, hongos y un sin fin de organismos eucariontes microscópicos. La descendencia variable producida por la reproducción sexual puede contener (y debido al numero, contiene) algunos individuos mejor adaptados a nuevos ambientes, mientras que la reproducción asexual produce organismos que retienen los caracteres adaptativos para un ambiente estable (Nota del traductor: muchos hongos poseen ambos tipos de reproducción, cuando llegan a un ambiente rico en recursos ellos empiezan a generar una población clonal generada por reproducción asexual, cuando las condiciones del ambiente se hacen menos favorables, los hongos entran en un estado que induce la generación de gametos y estructuras secundarias que sirven para dispersar a largas distancias los cigotos producidos por la reproducción sexual. Esta estrategia no es única de los hongos, y la reproducción sexual siempre emerge como un fenómeno de emergencia, cuando las condiciones del ambiente se ponen poco favorables). Hamilton et al (1990) propusieron que la variabilidad genética que la reproducción sexual provee ayuda a las plantas, animales, hongos entre otros a lidiar contra parásitos y enfermedades. En la carrera armamentista evolutiva, los organismos patogénicos pueden crecer y adaptarse rápidamente debido a su gran número y corto ciclo de vida, lo que les permite evadir las defensas del organismo huésped. Rice y Chippindale (2001) han mostrado evidencia de que la reproducción sexual es ventajosa debido a que acelera la evolución genotípica sin el riesgo de la mutación aleatoria que puede generar tanto alelos ventajosos como perjudiciales. Todas estas ideas y experimentos soportan el concepto original de Weismann (1892) de que la reproducción sexual produce una progenie variable lo que promueve la evolución adaptativa.

Selección sexual y Altruismo.

Darwin (1859) introdujo el concepto de selección sexual. En su libro The Descent of Man (1871) describió numerosos ejemplos como la cola de pavo real y la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos resulta en la selección de características que incrementaban su probabilidad de aparearse incluso aunque estos caracteres disminuyeran la probabilidad de supervivencia a largo plazo de los individuos que las poseyeran. Darwin argumentó que esta competición podía adquirir dos formas, la competencia física entre los machos a nivel de combates físicos o de exhibición. Un gran tamaño y una poderosa musculatura ofrecen ventajas en el combate, mientras que un color llamativo y con complejo patrón de comportamiento incrementaría la atención de las hembras (Elección femenina). Las ideas de Darwin (1871) no fueron totalmente aceptadas (Andersson 1994) y los proponentes de la teoría sintética (Dobzhansky 1937; Mayr 1942; Huxley 1942) ignoraron ampliamente el concepto de “Elección femenina”. El estudio de la selección sexual solo ganó vigor durante la era posterior a la síntesis.

Dawkins (2002) argumento que Wallace y no Darwin fue el primero en proponer que los machos con un plumaje brillante demostraban su salud y gran calidad como compañero sexual. De acuerdo a esta hipótesis de selección de los buenos genes, la elección femenina confiere una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido soporte empírico. Møller and Alatalo (1999) reportaron una correlación, aunque pequeña, entre la sobrevivencia de la descendencia y los caracteres masculinos secundarios a través de un gran numero de linajes (Aves, anfibios, peces, insectos). Adicionalmente, experimentos con mirlos indicaron que los machos mas brillantes poseen un sistema inmune mas fuerte (Pennisi 2003). Así la elección femenina mejora la salud general de las poblaciones de mirlos. Estos y otros datos son consistentes con el concepto de elección femenina, el cual influencia las características de los machos y pueden ser incluso benéficas para los machos descendientes.

Los modelos de ambos tipos de especiación, simpátrico (sin aislamiento geográfico) y alopátrico (con aislamiento geográfico), en poblaciones de animales también indican que la selección sexual posee el potencial de generar una divergencia rápida y por lo tanto puede generar aislamiento reproductivo (Panhuis et al. 2001).

Los estudios de la radiación adaptativa de los ciclidos de los grandes lagos africanos indican que la especiación simpátrica fue la que se desarrolló con mas fuerza (Meyer 1993; Schluter 2001). Sin embargo, se requiere más información para determinar el rol de la selección secxual durante la especiación simpátrica.

Desde la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859), generaciones de anti-evolucionistas han argumentado que el comportamiento altruista (Actos de autosacrificio llevados a cabo por el beneficio de otros) es incompatible con el principio de la selección natural. No obstante, el comportamiento altruista, como el cuidado parental, el mutualismo ha sido observado a través del linaje de los metazoos, desde invertebrados menores hasta los mamíferos (Krebs and Davies 1993; Kutschera and Wirtz 2001; Trillmich and Diesel 2002; Clutton-Brock 2002). Una de las formas mas conspicuas de altruismo se desarrolla en insectos sociales como las hormigas, abejas y avispas, las cuales poseen una clase de obreras estériles.

En un articulo clásico, Hamilton (1972) preguntó “en que sentido, puede una hormiga estéril puede luchar por la existencia o empeñarse para maximizar el numero de sus descendientes?. Esta pregunta, la evolución de los insectos sociales y la ocurrencia del altruismo obrero (H_lldobler and Wilson 1990) ha sido respondida por la teoría de aptitud inclusiva o selección de parentela (Hamilton 1972). De acuerdo al principio Darwin-Wallace, la selección natural hace referencia a diferencias entre los individuos en su éxito reproductivo (ER), mientras que ER representa el número de descendencia sobreviviente durante el ciclo de vida del individuo. Hamilton (1972) amplificó esta idea e incluyó efectos en el ER de los parientes del individuo: El termino aptitud inclusiva hace referéncian a ER mas el ER de los parientes, cada uno devaluado por el nivel disminución en el parentesco (H_lldobler and Wilson 1990). Se han llevado a cabo numerosos estudios, que han demostrado que el altruismo no entra en conflicto con la teoría evolutiva. Sin embargo, una modificación en nuestro punto de vista individualista en una población era necesaria: ya no se ve que los individuos posean necesariamente interés en si mismos, siendo mas bien parte de una compleja red de parientes relacionados genéticamente entre sí. Para una discusión critica de este tema el lector puede referirse a los estudios llevados a cabo por: H_lldobler and Wilson (1990), Krebs and Davies (1993), Griffin and West (2002), Clutton-Brock (2002), and Jost (2003)


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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[Joseleg]

Aun me falta la parte tres, pero lo que aquí llevo es casi el 75% del texto, es un articulo extenso.

1- Eso es lo que dice la teopria de la evolución

2- eso es lo que deben refutar.
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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[Joseleg]

La evolución de los ojos animales.

Parte III
Fotorreceptores

Por José Luís García García




Así como Pax6 representa a los arquitectos de una obra, los fotorreceptores actúan como los operarios, cuando el edificio ya está terminado y realizando cualquiera que sea su función. La función básica de los fotorreceptores es la de asimilar luz y generar una respuesta, lo único que hacen los orgánulos, tejidos, y órganos accesorios es permitir una mejor y mas precisa fotorecepción. La mejora en la obtención de la información y su interpretación mediante células nerviosas es lo que se conoce como visión. Sin embargo la función básica y ancestral de la fotorecepción puede ser llevada a cabo por proteínas únicamente “así como la función de medir el tiempo puede ser llevada a cabo por una sombra. Puede haber fotorecepción sin visión, pero no puede existir visión sin fotorecepción.

Ajustando conocimiento base

Antes de hablar de los fotorreceptores, debemos repasar antes lo que es la luz. La luz visible es radiación electromagnética, lo que le confiere la capacidad de trasladarse a través del vacío del espacio y de contener energía en unidades llamados cuantos o fotones.

La radiación electromagnética se visualiza en papel mediante lo que se denomina el espectro electromagnético, también se visualiza matemáticamente, mediante las unidades de distancia llamadas nanómetros.

La radiación electromagnética se compone de ondas producidas por la oscilación o la aceleración de una carga eléctrica. Las ondas electromagnéticas tienen componentes eléctricos y magnéticos. Se puede ordenar en un espectro que se extiende desde ondas de frecuencias muy elevadas (longitudes de onda pequeñas) hasta frecuencias muy bajas (longitudes de onda altas). (Encarta 2008)

La luz visible es sólo una pequeña parte del espectro electromagnético. Por orden decreciente de frecuencias (o creciente de longitudes de onda), el espectro electromagnético está compuesto por rayos gamma, rayos X duros y blandos, radiación ultravioleta, luz visible, rayos infrarrojos, microondas y ondas de radio. Los rayos gamma y los rayos X duros tienen una longitud de onda de entre 0,005 y 0,5 nanómetros (un nanómetro, o nm, es una millonésima de milímetro). Los rayos X blandos se solapan con la radiación ultravioleta en longitudes de onda próximas a los 50 nm. La región ultravioleta, a su vez, da paso a la luz visible, que va aproximadamente desde 400 hasta 800 nm. Los rayos infrarrojos o ‘radiación de calor’ se solapan con las frecuencias de radio de microondas, entre los 100.000 y 400.000 nm. Desde esta longitud de onda hasta unos 15.000 m, el espectro está ocupado por las diferentes ondas de radio; más allá de la zona de radio, el espectro entra en las bajas frecuencias, cuyas longitudes de onda llegan a medirse en decenas de miles de kilómetros. (Encarta 2008)

En ciencia el color no se establece de forma cualitativa (verde, amarillo, azul, ocre), si no mediante la unidad del espectro electromagnético, el manómetro. De esta forma los colores son aproximadamente: 400 nm para los violetas, 450 nm para los azules, 550 nm para los verdes, 600 nm para los amarillos, 650 nm para los anaranjados, 700 nm para los rojos. El espectro es perfectamente continuo, por lo que para definir un color como un azul verdoso, es preferible usar una cuantificación numérica como 475 nm que una descripción cualitativa que difiere de persona a persona.

En 1904, Albert Einstein consiguió explicar algunos resultados experimentales sorprendentes en relación con el efecto fotoeléctrico externo postulando que la radiación electromagnética puede comportarse como un chorro de partículas llamadas cuantos (para la radiación en general) o fotones (para la luz en particular). La energía que contiene la radiación se incrementa cuando mas se acerca al violeta (menor longitud de onda) y disminuye cuando mas se acerca al rojo (mayor longitud de onda).

¿Importancia?

La idea principal en fotorecepción es absorción y reflejo. Un átomo determinado no absorbe o refleja toda la radiación electromagnética, por ejemplo el sodio emite radiación visible de color amarillo (dos longitudes de onda, la primera de 589.0 nm y la segunda de 589.6 nm “las cuales percibimos como amarillo indiferenciadamente” y absorbe el resto. Las franjas de luz que un átomo refleja y absorbe son características de ese átomo y permiten identificarlo. Las moléculas que son conjuntos de muchos átomos diferentes presentan espectros mas amplios (las proteínas son moléculas). Nosotros podemos ver colores debido a que existen diferentes poblaciones de proteínas fotorreceptoras que se estimulan con diferentes longitudes de onda.

Visión y fotorecepción.

La visión incluye las fronteras de la percepción y envuelve una interpretación química nerviosa. Esto requiere de un órgano y una red neuronal. Pero la fotorecepción es una cuestión radicalmente diferente y muchísimo más común. Existen muchos organismos que poseen una percepción extra-ocular incluso mas allá de los órganos parietales. La mayoría de las plantas “pero no todas” poseen fotosíntesis y en cierto sentido eso es una forma de fotorecepción (Schwab 2005). De hecho como veremos mas adelante, la distinción entre la asimilación de energía solar en formas utilizables por la célula “fotosíntesis” y el uso de la energía solar como un modo de adquirir información por la célula “fotorecepción” no son excluyentes y pueden ser llevadas a cabo por sistemas moleculares tremendamente semejantes.

Las criaturas vivientes están divididas en tres grandes súper-reinos o dominios: bacterias, archeas y eucariontes. Las bacterias y archeas no poseen núcleos definidos ni orgánulos, por eso reciben el nombre de procariótes. Los eucariontes incluyen una amplia gama de organismos tanto unicelulares (como las amebas o los tripanosomas) como multicelulares (los simios o las rosas) todos poseen núcleos donde se encuentran sus genomas organizados en cromosomas, también poseen orgánulos, los cuales son bolsas membranosas en su interior, estas membranas internas poseen funciones especializadas los cuales le confieren a los eucariontes una gran versatilidad. Todos los tres dominios contienen criaturas que usan compuestos fotoreceptivos que incluyen un cromóforo y una proteína asociada (Schwab 2005).

El sol representa la mayor fuente de energía del planeta “pero no la única”. Esta fuente finítamente renovable (El sol morirá en aproximadamente 5.000 millones de años) genera radiación electromagnética como resultado de las reacciones nucleares que se llevan a cabo en su núcleo, la vida se ha ajustado para utilizar un pequeño espectro de esta radiación, lo que se ha venido a denominar el espectro de la luz visible o simplemente la Luz (Schwab 2005).

Las opsinas son parte de una familia de proteínas transmembranales que pudieron comenzar como transportadores de membrana. Los órganos “ojos” vinieron mucho después de la aparición de la fotorecepción en las bacterias pues debían esperar al desarrollo de la célula eucariota, a la especialización de este tipo de células en funciones determinadas, a la aglomeración de estas células en tejidos y luego a la aglomeración y especialización de tejidos en órganos (Schwab 2005).

Los ojos no son la única manera para percibir el espectro electromagnético visible y las plantas son un ejemplo de ello. La mayoría de los invertebrados, especialmente aquellos que carecen de ojos poseen algún mecanismo de fotorecepción extra-ocular. El coral, por ejemplo, es fotosensitivo a demás de poseer uno de los primeros homólogos del gen Pax6. Muchos invertebrados poseen nuevos emplazamientos anatómicos para fotorreceptores extra-oculares. Por ejemplo, algunas mariposas poseen fotorreceptores en sus genitales permitiendo al macho confirmar la penetración. Invertebrados marinos como las anémonas, los erizos demar y los gusanos redondos poseen fotorecepción extra-ocular. Incluso los vertebrados poseen fotorecepción extra-ocular como los anfibios, lagartos y serpientes (Schwab 2005).

Opsinas, artífices de la visión.

Sea cual sea la opsina que analizamos, ya sea bacteriana, archeana o eucariótica (estos tres grupos resumen toda la vida conocida) su estructura tridimensional es en general la misma, 7 hélices que atraviesan la membrana de la célula. La gran mayoría de las opsinas llevan el mismo cromóforo llamado retinal, el cromóforo se encuentra engarzado en la séptima hélice y es un derivado de la vitamina A, estas opsinas asociadas al retinal se denominan Rodopsinas. (Gehring 2004).

Es el tipo de cromóforo quien le da a la proteína su sello de absorción de colores característico, esto se realiza mediante la modulación de UNA PEQUEÑA COLECCIÓN de grupos de aminoácidos adyacentes al sitio de unión del cromóforo a la proteína donde los efectos de la selección natural son ahora mucho más evidentes (Jacobs 1996)

Sin embargo, a pesar de que el cromóforo retinal es el único presente en el mundo eucariótico, la cosa funciona un poco diferente en los procariótes. En la vida unicelular, la evolución ha seleccionado una amplia gama de fotorreceptores, cada cual respondiendo a requerimientos específicos de un microorganismo en particular. En otras palabras, la selección natural y la variación aleatoria continuaron ensayando cromóforos diferentes al retinal, enlazados a moléculas diferentes a las opsinas trabajando sobre una amplia gama de señales de transmisión de información (Sgarbossa 2002).

Debido a la vasta variedad de fotorreceptores diferentes, el enfoque de este ensayo estará centrado solo en las rodpsinas ya que estas son las que guardan más relación con la posterior evolución de los órganos sensoriales llamados ojos. Esta aclaración se hace debido a que se puede llegar a pensar que las rodopsinas son una especie de engranaje ideal, no reducible e inalterable, un ejemplo de diseño inteligente molecular. Las posibilidades demuestran que, otros sistemas proteina-cromoforo pueden ser desarrollados y son funcionales.

Rodopsinas del mundo procariótico (Rodopsinas tipo I). Archeas y bacterias.

Las rodpsinas procarióticas se dividen en dos categorías funcionales principales. Las rodpsinas de transporte y las rodopsinas de señalización (Sharma 2006).

Actualmente, mas de tres décadas después del primer descubrimiento de este tipo de proteínas, en Halobacterium salinarum, los proyectos de análisis geonómico han revelado una inesperada y universal distribución de ambos tipos de rodopsinas, encontrándose en una amplia gama de archeas y bacterias (Spudich, 2000). De hecho a pesar de que en un principió se creyó que este tipo de rodopsinas era especifico del mundo procariote (bacterias y archeas) actualmente se sabe que también hay organismos eucarióticos que las poseen. Los eucariontes en los que se ha detectado rodopsinas tipo I son hasta ahora: algas verdes como Chlamydomonas reinhardtii (Sineshchekov 2002), criptomonas como Guillardia theta (Sineshchekov 2005), alveolados como Pyrocystis lunula (Okamoto 2003) y en muchas especies de hongos de los filum ascomicota y basidiomicota (Brown 2004)

Esta amplia distribución filogenética ha conllevado a la postulación de la hipótesis de que la función y estructura básica de las rodpsinas tipo I estaban presentes en el ultimo ancestro común entre las archeas y las bacterias (LUCA “Last Universal Common Ancestro”). Sin embargo, su distribución esparcida a través de varios linajes a conllevado a la generación de una hipótesis alternativa mucho mejor documentada. La hipótesis alternativa se basa en lo que se denominan genes saltarines, unidades de información que se pueden transferir de forma horizontal entre especies, filos, reinos e incluso super-reinos (Sharma 2006)

o Rodopsinas de transporte: Las rodopsinas de transporte son sistemas que cumplen una función parecida a la de la clorofila, en general, permiten la asimilación de la energía solar para su uso. A su vez este tipo se divide en dos clases principales.

a. Bombas de transporte de iones de hidrogeno H+: La energía solar es usada para crear un potencial electroquímico para producir ATP (Esto quiere decir que se transfiere la energía del Sol a energía química en forma de enlaces de ATP, el proceso de la fotosíntesis también conlleva al mismo resultado, la formación de ATP. El ATP es una de las moléculas de almacenamiento de energía mas importante en toda la vida, cuando la molécula de ATP rompe sus enlaces, la energía liberada es suficiente para generar cualquier otro enlace necesario para la célula). Sin embargo, esa energía no solo se usa para la formación de ATP, también puede ser usada para la rotación flagelar (de hecho la proteína que genera el ATP y la que mueve el flagelo son bastante parecidas) a demás de otras funciones que requieren energía. Estas funciones están presentes en las rodopsinas de las archeas (Spudich 1982), las bacterias (de la Torre 2003) y también en las eucariotas (Waschuk 2005)

b. Bombas de transporte de iones Cloruro (Cl-): Esta bomba hiperpolariza negativamente la célula mediante la incorporación en contra del gradiente de concentración de iones negativos de cloruro CL- (Spudich 1998). Cuando se dice que algo va en contra del gradiente de concentración es cuando se transportan moléculas de un lugar donde hay baja concentración hacia una zona donde hay alta concentración. Una de las leyes generales del universo es la tendencia al equilibrio como se describe en la ley cero de la termodinámica, para ir en contra de esta ley se requiere una inversión de energía.


o Rodopsinas de señalización: A diferencia de la función básica de las rodopsinas de transporte, estas lo que hacen es consumir energía para generar la señal.

a. Fototaxis: movimiento hacia la luz o mejor dicho a longitudes de onda específicas de la luz, esto se ha demostrado tanto en archeas (Takahashi 1985), organismos eucarióticos (Sineshchekov 2002) y también en bacterias (Mongodin 2005). La presencia de rodopsinas sensoriales en todos los dominios de la vida en conjunción con una gran variedad de mecanismos de transducción de señales es un sello de la versatilidad de estas proteínas. Este es lo que en algún momento denominé el proto-proto-ojo, la estructura más simple capaz de utilizar a la luz como fuente de información del medio ambiente circundante.

b. Fotoadaptación: El uso de la luz para regular la expresión genética y la función proteica. Por ejemplo en las cianobacterias del género Anabaena (Nostoc) se ha encontrado evidencia que sugiere que esta proteína puede ser la responsable principal de la modulación de la adaptación cromática de la fotosíntesis, estimulando la producción de diferentes pigmentos específicos de longitudes de onda diferentes, basado en la calidad de la luz (Jung 2003).

En cuanto al origen ancestral de este tipo de proteínas, actualmente se ha encontrado evidencia de que se trata del incremento por duplicación del número de hélices que las componen, las opsinas poseen 7 hélices, y se ha encontrado que estas descienden de proteínas de 3 hélices (Taylor and Agarwal 1993).

Rodopsinas del mundo eucariótico (Rodopsinas tipo II).

Estas rodopsinas comparten algunas similaridades importantes con las tipo I. Ambas son proteínas conformadas por 7 hélices transmembranales unidas al cromóforo retinal por un enlace de lisina. Sin embargo: no existe similaridad a nivel de la secuencias de aminoácidos que las componen (Spudich et al. 2000); a diferencia de lo encontrado en las rodpsinas tipo I donde la secuencia de sus hélices comparten gran similaridad y por lo tanto evidencia de duplicación de hélices, en las tipo II no se ha podido detectar evidencias de esto (Larusso et al 2008); Las estructuras cristalinas de las rodopsinas tipo I y tipo II han demostrado que difieren significativamente en tamaño y función de sus regiones de plegamiento y en sus siete hélices (Spudich et al. 2000).

Lo anterior a conllevado a la idea de que el origen de las opsinas tipo I es totalmente independiente al de las tipo II. Aunque se podría argumentar que los tiempos de divergencias son tan grandes que las secuencias de aminoácidos se separaron mucho entre ambos tipos para ser rastreable en la actualidad, este argumento se cae por el hecho de que los eucariontes también poseen claramente rodopsinas tipo I. También se puede argumentar que la velocidad de evolución se aceleró en las tipo II mientras las tipo I se mantuvieron constantes durante la evolución de los animales, sin embargo probar esta hipótesis para estas proteínas en específico aun requiere de más datos. Debido ha esto la hipótesis de que ambas familias se originaron de forma independiente para cumplir una función una estructura similar es la que posee mas evidencia actualmente (Larusso et al 2008).

Existe otra peculiaridad de las rodopsinas tipo II que las separa de sus contrapartes tipo I. Como vimos en la sección anterior, las rodopsinas tipo I están universalmente distribuidas a lo largo de los tres super-reinos de la vida. Las rodopsinas tipo II están constreñidas a un único super-reino, el eucariota; y a un único reino dentro de este, el reino metazoa (los animales incluyendo las esponjas, los pólipos, las medusas, los gusanos, lo erizos de mar, los artrópodos, los vertebrados entre otros) (Plachetzki 2007). Analizando varias bases de datos de los genomas de animales ancestrales se encontraron rodopsinas tipo II en los cnidarios, pero no en las aun más antiguas esponjas como Amphimedon. Tampoco se han encontrado rodopsinas tipo II en organismos con caracteres transicionales entre los animales y otros eucariotes como los organismos del genero Monosiga o en los hongos (los hongos están mas cercanamente emparentados con los animales que con las plantas). Sin embargo, aunque estos organismos no poseen rodopsinas tipo II si poseen proteinas G las cuales están extremadamente relacionadas con las rodopsinas tipo II (Trezise y Collin 2005; y Plachetzki 2007).

Estos resultados han indicado que el origen de las rodopsinas tipo II debe buscarse no en las rodopsinas tipo I, si no en las proteínas G. Las proteínas G adquirieron posteriormente el enlace de lisina para acoplar el cromóforo retinal independientemente de lo que hicieron las rodopsinas tipo I; y aun mas importante, el origen de las rodopsinas tipo II a partir de las proteínas G debe buscarse con el origen de los animales (Plachetzki et al. 2007). Aunque las proteínas G (y no las rodopsinas tipo II) sean los verdaderos homólogos a las rodopsinas tipo I cada familia de genes ganó de forma independiente su interacción con el cromóforo retinal por evolución paralela (en el caso de ser homólogos o sea de que las proteínas G y las rodopsinas tipo I compartan un ancestro común) o convergente (en el caso de que ambas familias de genes posean un origen diferente) (Larusso et al 2008)

Las rodopsinas tipo II aparecieron antes de que los órganos oculares lo hicieran (Land y Nilsson 2002) y se especializaron en siete “o posiblemente nueve (C.-Y. Su 2006)” distintas subfamilias de genes (Terakita 2005). El tamaño de cada familia ha crecido rápidamente debido a que las investigaciones han centrado sus análisis en organismos no tradicionales. Se han encontrado una gran cantidad de nuevas Rodopsinas tipo II, al igual que genes diferentes capaces de realizar la función de la fotorecepción (lo que implica que las alternativas no solo existen en el mundo bacteriano). Algunas de estas familias diferentes a las opsinas son entre otras las proteínas G “esto quiere decir que antes de que las rodopsinas tipo II evolucionaran a partir de las proteínas G, estas ya realizaban el trabajo de fotorecepción”; otras proteínas de canalización de iones han demostrado poseer respuestas a la radiación electromagnética. Estas proteínas se originaron temprano en la evolución de los animales durante una larga sucesión de duplicaciones cromosomales lo que facilitó grandemente la especialización las retinas (Nordstrom 2004).

Los tipos de fotorreceptores mejor conocidos usan rodopsinas tipo II empacadas en estructuras (orgánulos celulares “lo que representa el siguiente nivel de complejidad en la organización del ojo”) bastante diferentes, los cuales requieren sistemas de transducción de la señal distintos. Los fotorreceptores de los vertebrados usan la forma ciliar de la rodopsina tipo II (c-opsin) incorporada en cilios especializados. Los invertebrados, usan otra familia de rodopsinas tipo II llamadas (r-opsin) que están formadas típicamente en rabdomeros “con forma de vara”. Actualmente se sabe que estos tipos de fotorreceptores son mas antiguos y coexisten en los en los urbilaterios (Fernald 2006).

Usando la visión para extraer información del medio circundante, todos los animales aprovechan las mismas propiedades de la luz. Intensificando las diferencias para producir contraste y explotando las diferencias en las longitudes de onda para producir matices. Sin embargo, no existe una solución única o ideal, las especializaciones han evolucionado para procesar la intensidad y las diferencias en las longitudes de onda a través de las especies de animales. Estas diferencias reflejan como un problema similar puede ser resuelto mediante una variedad de mecanismos a través de selección natural. Por ejemplo, los mamíferos y las avejas usan fotorreceptores de onda larga para la visión de intensidad y la visión cromatica “color” al mismo tiempo, mientras que las moscas y las aves han evolucionado un conjunto de fotorreceptores especializados para estos dos propósitos (Osorio 2005)

Se ha demostrado que el origen de la visión tricromática en los primates del viejo y del nuevo mundo se debe a un evento de duplicación de genes (Dubai et al 1999). Similarmente, duplicaciones genéticas en los lepidópteros “mariposas”, seguido de un incremento en la velocidad evolutiva, produjo una variedad de pigmentos sensibles a espectros visuales específicos importantes para cada especie en particular.

De hecho, evolutivamente se pueden producir rodopsinas tipo II que repiten parte del espectro al que son sensibles. La evolución de estas proteínas de los conos que repiten partes del espectro al que son sensibles se ve claramente en los sistemas visuales de los ciclidos un gran grupo de especies de peces de los grandes lagos africanos. En una especie ribereña, se han detectado siete tipos diferentes de rodopsinas tipo II de cono debido a duplicaciones genéticas. Sin embargo los genes que las producen no se mantienen activos todo el tiempo, las formas adultas solo poseen cuatro de las siete formas.

En los animales, la fotosensitividad sirve para muchos propósitos, el mas conspicuo de ellos es para la visión. Después de la divergencia entre los vertebrados y los invertebrados hace unos 700 mya el ancestral gen de la rodopsina II sufrió una serie de eventos de duplicación, diversificación y especialización (Ota y Saitou 1999). En los primeros vertebrados se llevaron a cabo 4 eventos sucesivos de duplicación produciendo 5 pigmentos del gen de la rodopsina tipo II (Yokoyama 2000). Los espectros de sensibilidad y los nombres de estos nuevos genes son: LWS (610-660 nm) cono rojo, SWS1 (360-430 nm) cono ultra violeta, SWS2 (440-460 nm) cono azul, Rh2 (470-510 nm) cono verde, y Rh1 (500 nm) bastón (Trezise 2005). Sin embargo como ya se dijo antes, los ciclidos han generado otros genes relacionados sobte todo con los espectros del verde.


Se ha determinado que la mas reciente de las duplicaciones, la separación del ancestral gen Rh en sus formas Rh1 y Rh2 ocurrió hace 500 mya, después de la separación entre los vertebrados mandibulados (peces mandibulados y demás organismos incluyendo los tetrápodos terrestres) de los peces sin mandíbula (como las lampreas) (Collin 2003). Por lo cual, la visión cromática evolucionó claramente antes en los primeros vertebrados sin mandíbula, mientras que la visión de la luminosidad apareció después de la aparición de los vertebrados mandibulados (Trezise 2005).

Los análisis genéticos funcionales y de genes complementarios de las rodopsinas tipo II en especies significativas para la determinación de la historia evolutiva de los vertebrados permiten la reconstrucción de la historia filogenética de las rodopsinas tipo II en los vertebrados. Sin embargo es importante resaltar que solo algunos miembros de cada taxón conservan su genes de visión de color. Como norma general la visión de color permanece mientras exista una presión de selección, como la depredación o la búsqueda de pareja. Muchos mamiferos herbívoros solo poseen visión para la intensidad del color, lo que hace que vean en blanco y negro, mientras que los depredadores poseen visión cromatica para distinguir entre algunos organismos venenosos que despligan vivos colores como advertencia.

Conclusiones

Con el estudio de las proteínas que permiten la fotorecepción terminamos la parte menos llamativa del estudio de la evolución de los ojos. Es probable que muchos esperaran que de entrada estudiáramos la evolución gradual de estos increíbles órganos, sin embargo el contexto del cual han emergido los ojos es importante. Darwin hipotetisó que el primer proto-ojo estaba compuesto por un pigmento de fotorecepción, un pigmento de protección y una red neuronal. Sin embargo la gradualidad de la evolución nos permiten rastrear formas aun más simples que la concebida por Darwin, formas que aun siguen en uso a lo largo de todos los sistemas vivientes, formas paradójicamente mas comunes que la visión animal “por eso dije en la introducción que la verdad supera a la ficción”.

La fotorecepción puede ser desligada a la necesidad de un órgano complejo (por simple que fuera la hipótesis de Darwin requiere de tejidos especializados), puede ser llevada al terreno de los orgánulos celulares como los cilios especializados para la visión en los metazoos urbilaterios, y aun esta puede ser simplificada aun mas a la presencia de moléculas de membrana.

La evolución del ojo no es una aparición de la nada, es simplemente el reclutamiento de genes que ya estaban presentes de antes, genes que en conjunto pueden llegar a cumplir funciones que exceden las capacidades individuales de las partes (Propiedad denominada sinergia: el todo supera la suma de las partes). Este no es solo un fenómeno exclusivo de los ojos, es en general una capacidad de las células eucariontes. Esa capacidad tal vez se debe al hecho de que no son tan variables como las bacterias o las archeas; por lo que tienen que desarrollar métodos para incrementar su diversidad sin recurrir a las mutaciones en masa, un asunto de mejorar la calidad cuando no se posee tanta cantidad.

Una ultima aclaración, lo anterior es solo una visión muy somera del conocimiento a cerca de estas proteínas. Este es otro fenómeno común en biología evolutiva y que complica mucho la difusión al público general, la bibliografía en biología evolutiva aun en temas muy puntuales es enorme y compleja. Lo anterior es un arma de doble filo, ya que a medida que el conocimiento avanza y se incrementa, es imposible para un solo individuo abarcarlo todo “aun en temas específicos”, para el publico general por otro lado, entre mas especializado está un tema mas arcano y oscuro se vuelve, haciendo que los científicos parezcamos hechiceros, guardianes de un conocimiento hermético al cual solo nosotros podemos y debemos entrar.

Sin embargo solo la inmersión en todo ese conocimiento especifico es lo que le permite a la teoria de la evolución sostenerse en general, se sostiene por hechos, hechos que son complejos, hechos que son diversos, hechos que no son fáciles de asimilar y a los que no es fasil acceder, pero en si son hechos. Las generalizaciones que se hacen de esos hechos son utiles en enseñanza pero son peligrosas, ya que es de estas generalizaciones de las cuales se nutre el diseño inteligente. Cuando individuos como Michael Behe argumenta que no puede concebir formas mas simples a estructuras complejas como el ojo o como el flagelo hace uso de generalizaciones, pues cuando se analizan los hechos específicos uno se da cuenta que la diversidad y simplicidad que esas estructuras pueden llegar a obtener es enorme.

Para finalizar, cuando les pregunten que puede hacer un organismo con un 1% de ojo espero que puedan responder: Por lo menos dos funciones, 1. realización de fotosíntesis sin requerimiento de clorofila, 2. fotorecepción, permitiendo a la célula obtener información del medio para moverse o para regular la expresión de sus genes.

Muchas gracias. Y como siempre, alguna duda, inquietud o incógnita, pregunten.

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Eppur si muove

[Beatriz]

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[Joseleg]

[Joseleg]

Por cierto, existen dos clases de arboles filogeneticos los enraizados y los no enraizados.

Un arbol enraizado es cuando conocemos cual es el linaje mas antiguo, un arblo no enraizado es cuando no lo conocemos.

La division entre bacterias y archeas es un arbol no enraizados puesto que no sabemos cual de las dos es la mas vieja. Sin embargo virtualmente todos los linajes que se desprenden de este par son un arbol enraizado.
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[Usuaria X]

Estimado Tremere, éste espacio es solo para católicos, te envié a tu MP y el reglamento del foro.
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Católico sin Oracion?....es como un soldado sin armas.... San Josemaría Escrivá de Balaguer

[Usuaria X]

Tranquilo, he estado leyendo tus post,

atiende el reglamento del foro

2c. Serán aceptadas las participaciones de personas que hayan sido bautizadas en la fe católica, aún cuando sus creencias particulares actuales no estén de acuerdo totalmente con el Magisterio de la Iglesia, siempre y cuando éstas, sean con el afán de preguntar, aprender, aclarar, dialogar y nunca con el afán de criticar, difamar, calumniar o destruir. No se admitirá la participación de ateos o agnósticos. En casos excepcionalísimos, la administración del portal puede otorgar el derecho condicionado a la participación de personas que no profesan la fe católica, pero que de manera respetuosa quieren estudiarla y entenderla y piden permiso para hacerlo.
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[Usuaria X]

preguntarte si eres católico no es ningun juicio, llegaste por google buscando no sé que material , no leí que llegaras con ganas de aprender Nuestra Doctrina Católica. Por éso pregunto, si estás dispuesto a participar en éste foro de cualquier modo debes leer el reglamento del Foro por favor

Dios te Bendiga
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[Joseleg]

Todo lo que un evolucionista quiso saber y jamás se lo han contado, parte III.

Endosimbiosis y evolución de la célula eucarionte

La evolución de las primeras células eucarióticas de sus antecedentes procarióticos ha recibido una atención considerable (Martin et al. 2001; Martin and Borst 2003). Este evento clave en la historia de la vida ocurrió hace 2.000-15000 mya durante el Proterozoico temprano. Se han establecido dos hipótesis no mutuamente excluyentes que explican características diferentes de la célula eucariota; la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis de la endosimbiosis (actualmente prácticamente una teoría) determina que el origen de algunos orgánulos específicos de las células eucarióticas se origino mediante la incorporación de células procarióticas de vida libre que no fueron destruidas por la célula procariótica. De acuerdo a este concepto, las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias aeróbicas, mientras que los cloroplastos lo hicieron a partir de alguna cianobacteria. Una vez que los huéspedes ganaron permanencia en sus hospedadores, ellos continuaron sus funciones multiplicándose como un derivado cuando la celula realizaba la mitosis. En contraste, la hipótesis autogenica, argumenta que la mitocondria y el cloroplasto, así como los demás orgánulos y estructuras como el retículo o el aparato de Golgi evolucionaron como una consecuencia de presiones de selección por especialización fisiológica en una antigua célula procariótica. De acuerdo con esta hipótesis, la membrana de la célula se invaginó hacia el interior formando una bolsa interna. A través del tiempo, estas bolsas flotantes en el citosol se hicieron mas permanentes y obtuvieron funciones especializadas, los cuales definen a la célula eucariótica estándar (desde las amebas, los plasmodios y las euglenas, hasta los hongos, las plantas y los animales)

Los hechos que sostienen la tal hipótesis de la endosimbiosis son: las mitocondrias y los cloroplastos poseen una cubierta de dos membranas diferentes, una de origen bacteriano y otra de origen eucariota. Estos organuelos se reproducen de la misma manera que las bacterias, poseen su propia ADN dispuesto de la misma forma que una bacteria, son sensibles a substancias bactericidas especificas (Martin et al. 2001). Adicionalmente, las secuencias genéticas correlacionan de forma muy cercana a los cloroplastos con las cianobacterias, y a las mitocondrias con las proteobacterias (Schopf 1999; Pace 2001). La evidencia de la autogénesis es menos convincente (Niklas 1997). Sin embargo, la teoría de la endosimbiosis no explica el origen de los organelos que poseen una sola membrana como el retículo endoplasmatico. Tampoco explica de forma directa el origen del núcleo que es una estructura cubierta por dos membranas.

La endosimbiosis tampoco explica claramente el origen del núcleo que encierra al material genético de la célula eucarionte, el cual es una estructura de doble membrana. De esta forma, es notable como ambos modelos especulan que la célula hospedadora ancestral (un anaerobio facultativo) poseyera la capacidad para la endocitosis (la capacidad de envolver partículas externas e invaginarlas en una capsula interna). Curiosamente, la membrana externa de la mayoría de los miembros del dominio bacteria es tremendamente rígida.

Nota del traductor: como el profesor Duve lo explica en su libro “Evolución de la vida en la tierra” la capacidad para una membrana flexible está entrelazada a una estructura única de las células nucleadas pero que generalmente se pasa por alto, el citoesqueleto. El cito esqueleto le permite a la célula eucariota adquirir formas diferentes a la de una burbuja sin perder su integridad e incluso permite la capacidad de la endocitosis (como una ameba o un fagocito que se mueve devorándolo todo a su paso). El origen del citoesqueleto aun permanece como una de las incógnitas del mundo eucarionte, ya que no existen genes homólogos para generarlo en las bacterias, mientras que las archeas aun siguen siendo demasiado desconocidas para saber si esta o no presente. Existe otro hecho sobre la integridad de las células bacterianas, cuando estas están sometidas a algunas sustancias químicas como detergentes su membrana tiende a perder integridad, muchas mueren por la entrada de agua, pero existen casos en las que la perdida de rigidez de la membrana permite trasferir algunos elementos celulares de unas bacterias a otras y sobrevivir.

La evolución de la primer célula eucariota no se puede separar del desarrollo filogenético de la división meiotica y por lo tanto de la reproducción sexual. El espacio limitado en este articulo limita la posibilidad de discusión, sin embargo, discusiones a cerca de este tema pueden ser encontradas en libros y artículos como: Margulis 1993; Margulis y Schwarz 1998; Martin et al. 2001; Martin y Borst 2003; Martin y Russell 2003.

Biología evolutiva del desarrollo (EVO-DEVO) y genes HOX

Los historiadores de la ciencia han notado que una de las disciplinas mas importantes de la biología, la biología del desarrollo o embriología, no fue parte de la síntesis evolutiva de los 50`s a pesar de que el propio Darwin la había discutido en detalle (Darwin 1859, 1872). En su ensayo, Mayr (1993) describe los sentimientos anti-evolución de muchos embriólogos de la época en que se desarrollo la síntesis “Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, biología del desarrollo, resistieron amargamente el establecimiento de la síntesis. Ellos no fueron excluidos de la síntesis, como algunos propugnan, simplemente no quisieron unirse”. A través de las dos décadas pasadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unificado en una nueva rama de la biología llamada biología evolutiva del desarrollo o informalmente “Evo-devo por evolution-developmental” (Hall 1999), la cual explora como los procesos en el desarrollo evolucionan y finalmente como es que pavrios planos corporales hansido obtenidos en el pasado y en el presente.

De acuerdo a Artgur (2002), el factor mas importante responsable de la sinterización en la era posterior a la síntesis de los 50`s de la biología del desarrollo y la biología evolutiva fue el descubrimiento de los genes regulatorios llamados homeoticos (en especial los Hox). Estos genes codifican para varias proteínas que se unen al ADN (factores de trascripción) las cuales influencian de forma profunda el desarrollo embriológico. Por ejemplo, la supresión de miembros abdominales en los insectos está determinada por cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, la cual es codificada por gen Hox (Ronshaugen et al. 2002). De forma importante, la familia de los genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados y miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y poseen genes análogos en plantas y hongos. De acuerdo a los análisis de genética comparativa llevados a cabo a través de taxones diversos, se ha podido reconstruir en detalle la evolución de los genes Hox en los vertebrados. Mientras que el ancestro común entre los humanos y los ratones vivió hace unos 75 mya, la arquitectura de sus genes Hox es idéntica (Meyer 1998). A demás, la familia de los genes Hox es extremadamente antigua y aparentemente bien conservada, lo cual posee profundas implicaciones para la evolución y desarrollo de procesos y patrones biológicos. Para la dilución detallada de estudios en evo-devo se pueden consultar a los siguientes autores Meyer (1998), Hall (1999), Schierwater y DeSalle (2001), Arthur (2002), and Gilbert (2003).

Flexibilidad del fenotipo

La selección natural no posee mecanismos para afectar directamente al genotipo del organismo, es el fenotipo que genera el genotipo quien interactúa con el ambiente y quien es susceptible de ser seleccionado o eliminado. De esta forma, el fenotipo puede ser visto como una expresión táctica de la estrategia del genotipo, mientras el fenotipo se desarrolla a corto plazo, el genotipo sobrevive a largo plazo. De hecho, para muchos organismos, el mismo genotipo puede generar una variedad de fenotipos diferentes los cuales dependen o por lo menos se correlacionan con los patrones del medio ambiente. (Nota del traductor: en las cianobacterias del género Anabaena (Nostoc) se ha encontrado evidencia que sugiere que una sola proteína puede ser la responsable principal de la modulación de la adaptación cromática de la fotosíntesis, estimulando la producción de diferentes pigmentos específicos de longitudes de onda diferentes, basado en la calidad de la luz. O sea factores del medioambiente luz que influencian la regulación de los genes).

Esta variación en el fenotipo o plasticidad determina el rango de habitats que un genotipo en particular puede habitar. En poblaciones diversas que no experimentan cuellos de botella, el genotipo tiende a engendrar una amplia gama de fenotipos lo cual mejora la posibilidad de sobrevivir y pasar los genes a la próxima generación (Niklas 1997; Pigliucci 2001).

Probablemente, el desarrollo de las plantas son mas (plasticas) que la mayoría de los animales. Ejemplos bien conocidos de plasticidad en las plantas son las diferencias en tamaño, forma, grosor y anatomía de luz y sombra de las hojas producidos por el mismo árbol al igual que las diferencias en la forma y anatomía de hojas sumergidas versus hojas aéreas en muchas plantas acuáticas (Bradshaw 1965; Sultan 2000). Una explicación para el contraste en el grado en que las plantas y los animales exhiben su plasticidad genotípica puede estar en el hecho de que el desarrollo de las plantas es típicamente indeterminado (el crecimiento de un individuo es indefinido), metamerico (los mismos tipos de órganos son producidos de forma constante) e íntimamente condicionado a las condiciones externas (cantidad y calidad de la luz). También hay que resaltar el hecho de que las plantas son organismos sedentarios, por lo que las plantas no pueden abandonar su ambiente cuando este se vuelve desfavorable, por lo que el desarrollo de de nuevos órganos está dictaminado por las condiciones medioambientales (Niklas 1997, 2000a).

Todas estas características explican el hecho de que las plantas posean una plasticidad genotípica mayor que la de los animales, los cuales pueden escapar cuando las cosas se ponen feas. También es bueno resaltar que algunos taxones de animales sedentarios poseen una gran plasticidad que supera al resto de los taxones de los metazoos en su fenotipo como las esponjas y los corales.

Herencia epigenética y evolución molecular

Uno de los mayores logros de la síntesis evolutiva de los 50`s fue la refutación del concepto de la herencia adquirida (Mayr and Provine 1980). Sin embargo, recientemente a emergido una perspectiva lamarckiana en el contexto del estudio de la epigenética. La epigenética es el estudio de procesos del desarrollo que son promovidos de forma indirecta por una serie de eventos que no son dictaminados directamente por productos genéticos. Las mecánicas de la expansión de los ojos o el cerebro esta determinado de forma última a la función genética, pero la arquitectura precisa y la relación intima de cada célula con las demás no lo está. Otro ejemplo es la mutilación de ciertas regiones del genoma, una forma para silenciar genes sin perder su información la cual es importante en la embriogenesis de las plantas y los animales. Una variedad de factores medioambientales como la temperatura pueden influenciar la intensidad de la metilación genética. Estos y otros ejemplos del fenómeno epigenetico indican que la secuencia genética no es la única forma de información heredable en sentido estricto (Kakutani 2002).

Sin embargo, estos estudios no apoyan la idea Lamarckiana de que los cambios morfológicos adquiridos durante la vida del organismo puedan ser transmitidos via línea germinal a la siguiente generación (en eucariontes con reproducción sexual toda mutación para que sea transmisible debe realizarse en los gametos). Los fenómenos epigenéticos son una propiedad del genoma para responder al cambio ambiental sin exponerse tanto al riesgo de la mutación aleatoria.

Durante los primeros años posteriores a la síntesis, el descubrimiento de la estructura del ADN y la publicación de comparaciones de secuencias de aminoácidos dio paso al estudio de la biología evolutiva a nivel molecular (Page and Holmes 1998). En un sentido alegórico, esta rama de la biología examina la “arqueología” y la estructura del genoma de organismos vivos, en un esfuerzo para reconstruir las relaciones filogenéticas (sistemática molecular) (Meyer and Zardoya 2003; Sch_tze et al. 2003) y elucidar la base molecular de la adaptación y especiación (Golding and Dean 1998). Uno de los principales hechos generados por el estudio de la biología molecular es el reconocimiento definitivo e irrefutable de que las novedades evolutivas se derivan de novedades (mutaciones) de los genes regulatorios de igual o mayor modo que los genes estructurales (Doebley and Lukens 1998). Así mismo, la duplicación, la divergencia y la adquisición de nuevas funciones han sido enfatizadas por los datos recolectados en organismos de los dominios Archea, bacteria y eucaria (Page and Holmes 1998; neo-functionalization, see Zhang 2003).

El hecho de que la duplicación genética puede proveer el material crudo para la evolución, el cual retrocede hasta los años 30`s ha recibido un apoyo empírico substancial por numerosos estudios moleculares (Zhang 2003). La base molecular de la evolución del fenotipo se ha convertido en una de las áreas mas importantes de estudio en la era posterior a la síntesis de los 50`s. Sin embargo, a pesar de lo mucho que se ha aprendido en las ultimas dos décadas, muchas preguntas básicas aun permanecen sin respuesta (Page and Holmes 1998; Zhang 2003).

Por ejemplo, ¿la mayoría de las variantes en el fenotipo se deben al resultado de la selección natural determinista o a cambios genéticos neutrales aleatorios? De acuerdo a la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de las variantes genéticas y proteicas entre las especies son conducidas únicamente por la mutación y la fijación completamente aleatorias (deriva genética) y no por selección natural (Futuyma 1998) “Nota del traductor: al igual que una llave, solo una parte de la proteína es requerida para realizar una función dada, las demás partes duden variar a la loca sin que la función de cada proteína o llave en especifico se vea afectada”. El debate entre neutralistas y seleccionistas es resumido por Holmes (1998). Un análisis reciente de los datos genéticos indican que la selección positiva es responsable de la evolución de las proteínas en las moscas de la fruta y otras especies (Fay et al. 2002).

Evolución bacteriana experimental

A pesar de su abundancia numérica y su importancia ecológica en los ciclo biogeoquímicos, las bacterias fueron ampliamente ignoradas por los arquitectos de la síntesis de los 50`s, la cual se desarrolló a partir de organismos bisexuales, eucarióticos y microscópicos (animales y plantas). Actualmente, el estudio de la evolución bacteriana es un campo importante que está contribuyendo ampliamente en la evolución como un todo.

Este nuevo campo de la evolución experimental con bacterias de cultivo puede ser ejemplificado por el articulo clásico de Lenski y Travisano (1994) los cuales describieron la propagación de 12 poblaciones de Escherichia coli a través de 10.000 generaciones (1.500 dias) en un tubo de ensayo con condiciones idénticas. Cada población fue sembrada con una única unidad formadora de colonia de una cepa incapaz de intercambiar ADN. Por lo que solo las mutaciones espontáneas eran la única fuente de variabilidad en estas poblaciones. Para simular a la selección natural, se uso un medio mínimo de glucosa. Tanto el tamaño celular como la aptitud relativa (medidas en un experimento de competencia cepas mantenidas en estasis) cambiaron en este sistema artificial como resultado de la fijación sucesiva de mutaciones positivas (Elena et al. 1996). Este sistema experimental reveló que la evolución puntualizada ocurre en las bacterias como resultado de mutaciones beneficiosas filtradas por la selección natural (la variedad sobreviviente después de los 1.500 días de sometimiento a un ambiente bajo en azúcar superaron a las cepas originales). Wahl and Gerrish (2001) integraron de forma teórica los resultados para el análisis de experimentos similares en el laboratorio. Estos experimentos en laboratorio han sido utilizados para estudiar la evolución de levaduras, virus y moléculas autoreplicativas de ARN, ribozimas (Schuster 2001; Joyce 2002).

En un artículo reciente, Elena y Lenski (2003) describieron las ventajas de los microorganismos para la elaboración de experimentos para la visualización directa de la evolución. Métodos para la medición de la aptitud relativa de poblaciones ancestrales y evolucionadas de bacterias. En este excelente resumen, el estado del arte de la evolución bacteriana experimental ha sido descrito. También se enfatiza de la evolución in silito con “organismos digitales”

Simulaciones computarizadas y evolución fenotipica

Los desarrollos recientes en la tecnología computarizada y en los principios matemáticos han proveído las herramientas para modelar la evolución de los organismos. La aproximación computarizada ha sido: 1- simular todas las variantes fenotípicas concebibles para un linaje o grado especifico de organización (tanto las variantes como el grado de organización se unen en un solo termino llamado morfoespacio) ; 2- cuantificar el desempeño de cada una de estas variantes en términos de una o mas funciones biológicas, capaces de influenciar la capacidad de supervivencia como por ejemplo la agudeza visual en los animales o la eficiencia de la fotosíntesis en las plantas verdes. (Nota del traductor, la capacidad de supervivencia también es conocida como aptitud darwiniana = la cantidad de hijos que sobreviven a la edad reproductora)

Este método ha sido usado en una de dos formas posibles: cuantificar el número de especies que ocupan regiones diferentes de un morfoespacio y posteriormente identificar cuales regiones de ese morfoespacio se encuentran bien adaptadas o mal adaptadas para condiciones particulares. La otra forma de uso es para simular “la caminata adaptativa”, en la cual el desempeño de la tarea o tareas biológicas son maximizadas u optimizadas mediante transformaciones morfológicas generadas aleatoriamente mediante una computadora.

Claramente, este método es puramente heuristico en el sentido de que los resultados de las simulaciones computarizadas reflejan varias presunciones teóricas usadas por un programador particular. No obstante, los intentos de simular la evolución de organismos digitales puede explicar una serie de tendencias históricas vistas en el registro fósil que podrían explicar lo que de otra forma seria difícil de describir cuantitativamente. (Lenski et al. 2003)

Por ejemplo, Modelos computarizados han sido usados para imitar la temprana evolución de las antiguas plantas vasculares (traqueófitas) (Niklas 1992, 1997, 1999, 2000a, 2000b). Estos modelos poseen tres componentes: 1- Un dominio N-dimensional de todas las morfologías ancestrales teóricamente concebibles (el morfoespacio de las traqueófitas antiguas); 2- una valoración numérica de la habilidad de supervivencia para cada morfología con respecto a la captación de luz, mantenimiento de la estabilidad mecánica, conservación de agua, producción y dispersión de esporas; 3- Un algoritmo que busque en el morfoespacio las variantes mas aptas (idealmente) desarrollando la caminata adaptativa. Comenzado con una de las variantes mas ancestrales (Cooksonia, Devónico temprano), la evolución de las traqueófitas es simulada localizando las morfologías vecinas, que progresivamente desarrollan una o mas tareas, de forma mas eficiente. Las caminatas adaptativas indican que la evolución de las primeras traqueófitas envolvió la optimización de varias tareas biológicas al tiempo más que la maximización de una o unas pocas tareas de forma individual. Ese fenómeno aceleró el tempo de evolución en el Mesozoico (desde el Devoniano temprano hasta en Carbonífero tardío). Una comparación de las plantas fósiles que evolucionaron a través de un período de 100 millones de años y los organismos digitales revelan una similaridad notable en forma y diseño.

(Nota: este párrafo es solo si aparece la figura 6 → (A) Reconstrucción de la evolución de las plantas terrestres (traqueófitas) basado en el registro fósil. Cooksonia, Rhynia y Psilophylon del Devónico temprano (400 Mya) Archaeopteris del Devónico tardío y Lepidodendron del Carbonífero tardío (300 Mya); (B) Simulación computarizada de la evolución temprana de las plantas terrestres. Los organismos virtuales fueron maximizados para, la conservación de agua (S), estabilidad mecánica (M), eficiencia reproductiva (R) y captación de luz (L). Los fósiles y las formas digitales son bastante similares. Adaptado de Niklas (1992 y 2000b).

Estas simulaciones llamaron la atención a la distinción entre maximización, optimización y al hecho de que la selección natural en el fenotipo como una unidad integrada, como un todo indivisible y no en los rasgos individuales (Mayr 2001). Todo organismo debe realizar una amplia gama de funciones biológicas para crecer, sobrevivir y reproducirse. Ninguna función única es más importante que cualquier otra, debido a que el fenotipo es una entidad funcional completamente integrada e interdependiente y también a que los factores ambientales influencian más de un solo carácter del fenotipo directa o indirectamente, lo que hace que en un sentido practico todo el organismo sea el que esté afectado.

Las diferentes tareas biológicas poseen diferentes requerimientos fenotípicos, y algunas tareas generan requerimientos de caracteres de diseño antagonistas. Incluso es posible que la maximización de una tarea se realice en detrimento de otra u otras (Nota del traductor, un ejemplo de este suceso es la relación entre el color de la piel, el acido fólico y la vitamina D; entre mas oscura la piel se protege mejor el acido fólico, pero se produce menos vitamina D y viceversa entre mas clara la piel se produce mas vitamina D pero mas acido fólico es destruido por la luz. Las deficientes de acido fólico y vitamina D generan patologías potencialmente mortales tanto para el individuo como para la descendencia).

Sobre este rema, las simulaciones computarizadas de las plantas vasculares ancestrales indica que la supervivencia de un organismo depende de resolver un equilibrio en el desempeño de todas las tareas al mismo tiempo, lo cual requiere OPTIMIZACION mas que MAXIMIZACIÖN. Un hecho mas que se puede extraer de estas simulaciones es que la selección natural no puede generar organismos (perfectos), eso es fisiológicamente imposible, debido a que la optimización de variables simultaneas conlleva solo a resolver las necesidades obligatorias de forma razonablemente bien pero nuca perfectamente bien, en términos de cada necesidad particular. Un resultado de la optimización es que el número de fenotipos capaces de optimizar el desempeño de sus tareas es más grande que el número de fenotipos capaces de maximizar el desempeño de cualquier tarea especifica. El resultado de la optimización, sin embargo, es un espectro muy rico de posibilidades genotípicas.

Órganos complejos, el caso del ojo.

En El Origen de las Especies, Darwin escribió: “Si se pudiera demostrar que cualquier órgano complejo existente, no pueda originarse mediante una serie de modificaciones graduales, mi teoría seria refutada de forma absoluta” (Darwin 1859, p. 189). En este contexto, era obvio que Darwin estaba pensando en el ojo, del cual también escribió “Ese ojo, con toda su maquinaria para ajustar el foco a diferentes distancias, para admitir diferentes cantidades de luz y para corregirlas aberraciones cromáticas y globulares, pudo haber sido formado por medio de la selección natural. Confieso libremente, es absurdo en el grado mas alto” (1859, p. 189). Darwin estaba precavido a cerca de dos dificultades aparentes de su teoría, primero, describir el proceso y segundo poderlo describir como un “accidente”. Estos errores de concepción han quedado atrás, la evolución del ojo, puede explicarse fácilmente como un resultado de la interacción compleja pero perfectamente conocible de la variación aleatoria y la selección natural. (Nota del traductor. Debido a la diversidad de ojos se puede conocer una historia precisa, y el hecho de ser un órgano sometido a fuertes presiones de selección hace que su desarrollo no sea accidental)

El ojo no se puede describir como una entidad tipológica (un ideal platónico) eso es bastante obvio cuando se examinan las muchas variantes y los múltiples orígenes de este órgano, por ejemplo el ojo compuesto de los insectos, el fotorreceptor de bacterias y protozoos (ambos diferentes en origen y composición proteica) y el ojo con lentes de los vertebrados y los cefalópodos (Oakley 2003). La falla de las descripciones tipologicas, en este caso, radica en el hecho de que el ojo es un ejemplo sobrecogedor de evolución convergente y/o paralela, estos múltiples órganos se definen de acuerdo a su función, no a su origen. Cuando se define ampliamente, el ojo ha evolucionado en muchos organismos de diferentes linajes (protistas “son los reinos de las células eucariotas sin contar a los hongos, las plantas y los animales”, poríferos, celenterados, gusanos planos, gusanos redondos, moluscos, artrópodos, equinodermos, tunicados, y vertebrados) (Salvini-Plawen and Mayr 1977; Futuyma 1998; Oakley 2003).

La variación aleatoria al interior de cada grupo taxonómico es enorme aunque impredecible (Endler 1986; Grant and Grant 2002), las comparaciones anatómicas o morfológicas entre los individuos sacados incluso de una misma población, indica que esta diversidad es grande incluso al interior de las especies de vertebrados.

Una variación así, y a demás heredable, permite la operación de la selección natural para cada una de las tres funciones principales del ojo en los linajes individuales: 1- detección y diferenciación de la luz y la sombra, 2- la detección de la dirección de la luz que incide sobre una superficie y 3- la formación de imágenes. Se pueden encontrar muchas si no es que todas las secuencias parciales o totales de la evolución de un ojo “terminado” (desde simples células fotosensibles hasta ojos lenticulares altamente diferenciados encontrados en gastrópodos, cefalópodos, insectos y vertebrados). La historia evolutiva de estos órganos puede ser rastreada individualmente debido a que muchos estadíos pueden observarse el los especimenes extintos (Salvini-Plawen and Mayr 1977) y también a que muchas estructuras ancestrales han sido retenidas por descendientes actuales. Por ejemplo, una caminata evolutiva de la evolución del ojo de caracoles acuáticos es mostrada en la figura 7.

Como lo demuestran la simulaciones computarizadas, incluso con un estimado pesimista de la cantidad de tiempo requerido por la variación aleatoria heredable para obtener ojos eficientes por medio de la selección natural, es de unas 300.000 generaciones (Nilsson and Pelger 1994). Estas simulaciones ilustran que la evolución geológicamente rápida de los ojos lenticulares con una distribución matemáticamente ideal del índice de refracción es posible en parte debido a que las proteínas usadas para construir esos lentes estaban ya presentes en las formas ancestrales. La selección natural opera en variaciones aleatorias muy pequeñas pero muy numerosas, de esta forma se genera un patrón natural de búsqueda basado en de prueba y error, que matemáticamente permite evaluar todos los índices de refracción teóricamente posibles.

En resumen, estos estudios (Nilsson y Pelger 1994) corroboran el hecho de que las novedades evolutivas se generan como resultado del incremento de funciones de estructuras preexistentes. Es importante resaltar que, existe un segundo proceso llamado cambio de función (Mayr 1963), el cual está documentado en el registro fósil y da como resultado la generación de órganos con función diferente como las alas en las aves (Wellnhofer 2002; Xu et al. 2003).

Conclusiones

El mayor logro de la síntesis moderna (la unificación del periodo de 1930-1950) fue la adquisición de un consenso general acerca de los mecanismos que permiten el cambio evolutivo. Esta teoría general que emergió de la perspectiva neodarwiniana fue un avance trascendental en las ciencias de la vida. Y continua dando luz al camino de lo que podría y debería llamarse “LA SÍNTESIS POSTMODERNA”, una que continúa expandiendo y elaborando nuestro entendimiento de la evolución como resultado de una exploración continua y sin descanso, de virtualmente toda rama de la ciencias biológicas, desde la Paleobiología/geología a la historia natural, de la genética de poblaciones a la genética celular/molecular (Figura .



En verdad, la evolución de la teoría de la evolución permanece tan vibrante y robusta hoy más que nunca.

Es necesario considerar que la biología evolutiva ya no es mas una disciplina puramente académica. Actualmente es una parte indispensable de las ciencias aplicadas (la tecnología). Bull and Wichman (2001) resumieron muchos ejemplos relevantes socialmente en los cuales los principios evolutivos y sus métodos han sido usados para resolver problemas prácticos como la creación de nuevas drogas, generación de nuevas enzimas, desarrollo de programas de computadora, y manejo de la resistencia bacteriana a los antibióticos.

Tristemente, los esfuerzos y logros en estas exploraciones a través de la rica fabrica de la biología evolutiva continúan siendo puestos en tela de juicio por aquellos que apelan al “diseño inteligente” o alguna otra versión de creacionismo literalista (Kutschera 2003b; Pennock 2003).

No tenemos intención de explorar la delicada y muchas veces frágil relación entre las creencias religiosas y la investigación científica. Sin embargo queremos prestar atención al hecho de que el reto impuesto por el creacionismo literalista pone en peligro nuestro futuro como sociedad en virtud de que rechaza la ciencia y su base filosófica (el naturalismo metodológico) a todo nivel y a través de todas las disciplinas. Haciendo esto, intrínsecamente, se rechaza todos los beneficios que esa ciencia le ofrece a nuestra sociedad.

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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[patoace]

Pregunta: ¿Se ha observado que una especie evolucione en otra?

Como soy ignorante en biología, uso la definición común de que estamos ante especies diferentes cuando una cruza de especímenes produce crías fértiles, y entiendo que esta definición está limitada a los mamíferos, así que podríamos explorar otras.
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Mi blog: http://patoace.wordpress.com

[patoace]

Pregunta: ¿Se ha observado que una especie evolucione en otra?

Como soy ignorante en biología, uso la definición común de que estamos ante especies diferentes cuando una cruza de especímenes produce crías fértiles, y entiendo que esta definición está limitada a los mamíferos, así que podríamos explorar otras.
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[Joseleg]

Refirase al post (todo lo que un evolucinista quiso saber y no se lo han contado parte II) aquí hay un extracto.

4. La especiación se puede definir como “un paso en el proceso evolutivo, en el cual las formas … se vuelven incapaces de reproducirse entre sí” (Dobzhansky 1937, p. 312). Se han propuesto y estudiado una serie de mecanismos de aislamiento unos de producen antes de la copulación mientras otros después. El asilamiento geográfico de poblaciones fundadoras es el responsable del origen de nuevas especies en islas y otros ambientes aislados. La evolución divergente de poblaciones geográficamente separadas y aisladas se denomina especiación Alopátrica, esta ha ayudado al origen de varias espacies animales (Mayr 1942, 1963; Mayr and Diamond 2001). Sin embargo el origen de especies nuevas sin la necesidad de una separación geográfica también llamada especiación simpátrica también ha sido documentada en muchos taxones, notablemente en plantas con flor, insectos, peces y aves (Howard and Berlocher 1998).
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Eppur si muove

[patoace]

Como seguramente Ud. entiende, no tengo acceso a los libros a que se refiere el artículo, así que quisiera saber si Ud. me puede ayudar con información al respecto.

¿En qué especies se observó la especiación alopátrica? ¿Se contó el número de generaciones en las que se produjo? Cuando dice que la especiación simpátrica "ha sido documentada en muchos taxones" ¿A qué se refiere concretamente? ¿a que se observó o que se la propuso como explicación a una situación actual?
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[Isa-28]

Joseleg, una pregunta: existen las especies en C, o es un cuento que me han vendido?

Si no sabes a que me refiero, te lo explico: Me parece que es algo que ocure con peces de río: Pongamos cinco "especies": A,B,C,D,E. (pongo especies entre corchetes, porque este es un caso peculiar)
El caso:
-La especie A se puede reproducir con la B, y tener decendencia fertil.
-La B se puede reproducir con la C, y tb decendencia fertil.
-La C con la D, idem
-La D con la E, más de lo mismo.
-Sin embargo, la especie A no se puede reproducir con la E (o en todo caso, no tiene decendencia fertil)

Te lo pregunto porque me parece algo muy interesante, y un argumento a favor de la evolución. Sin embargo, jamás lo he vuelto a ver desde que lo ví, por primera y única vez. Y estoy mosqueada.
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Nuestro deber es buscar la Verdad, siempre!

[Joseleg]

[Joseleg]

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Eppur si muove

[Isa-28]

[Joseleg]

[Joseleg]

El asunto termodinámico.


Introducción

Mucho se ha hablado a cerca de las leyes de la termodinámica y la teoría de la evolución, es un meme creacionista que ronda la red y cualquiera sin el suficiente criterio, al verlo simplemente queda maravillado. ¿Alguien sabe quien fue el primero en esgrimir el argumento termodinámico? Pues ni mas ni menos que Henrry P Morris el ingeniero hidráulico que dice saber mas que los geólogos, los biólogos, los bioquímicas y los físicos a cerca de cada una de sus respectivas especialidades, pero bueno, examinemos cuales fueron sus argumentos originales para no caer en un “hombre de paja”. Es de resaltar que la forma original del argumento termodinámico propuesto por Morris es un poco mejor elaborado que el argumento que generalmente “entienden” sus seguidores, pero afín de cuentas genera la misma paradoja lógica, y es que podemos negar incluso que los seres vivos complejos se desarrollan desde una célula simple hasta organismos con millones de células especializadas en sistemas altamente complejos, y me perdonaran pero eso es lo que veo todos los días cuando nace un pollo o un ser humano.

El siguiente es un extracto del escrito de Henrry P Morris llamado, “un caso cientificio en contra de la evolución”:

La evolución no sucedió nunca, por Henrry P Morris

““““““““La principal razón científica por la cual la evolución no podría suceder ni hoy ni ayer es la misma (Excepto en la creativa imaginación de los científicos evolucionistas) y se debe a que una de las leyes mas fundamentales del universo la impide. La ley de incremento de la entropía (mejor conocida como la segunda ley de la termodinámica) determina que todos los sistemas en el mundo real tienden al desorden a la disminución de la complejidad.

La ley de la entropía, por cualquier medida, es una de las mas fundamentales y mejor probadas leyes de la naturaleza. No solo aplica a los sistemas químicos o físicos, sino también a los biológicos y geológicos. De hecho aplica a todos los sistemas sin ninguna excepción.

El punto en cuestión radica en que los procesos biológicos también operan de acuerdo a esta ley, prácticamente todos los biólogos reconocen este hecho.

Los evolucionistas insisten comúnmente que la evolución es un hecho, y el conflicto con la primera ley se resuelve simplemente argumentando que la tierra es un sistema abierto, donde la energía que ingresa por medio del sol permite sostener la evolución a través de las diversas era geológicas en contra de la tendencia natural al desorden y a la degeneración.

Así es como un entomólogo evolutivo ha rebatido al impresionante y novedoso libro de W. A. Dembski, Diseño Inteligente. Este científico defiende lo que el llama la habilidad de los “procesos naturales” para incrementar la complejidad como una grieta en los argumentos en contra de la evolución basado en la segunda ley de la termodinamica. ¿y cual es esa falla?.

A pesar de que en un sistema cerrado su nivel de desorden se incrementa, en una zona localizada y mas pequeña de ese sistema cerrado el orden puede incrementarse sin la necesidad de las acciones de un diseño inteligente.

Esa respuesta ingenua a la ley de la entropía es típica de la disimulación evolutiva. Es verdad que el orden local se puede incrementar en un sistema abierto si ciertas condiciones se dan, el hecho es que la evolución no ofrece esas condiciones. Simplemente porque diciendo que la tierra es un sistema abierto no se dice nada de cómo el calor crudo del Sol se convierte para incrementar la complejidad de cualquier sistema, abierto o cerrado.

El hecho es que una de las equitaciones más fundamentales de la termodinámica dice que el calor en un sistema cerrado solo aumenta el nivel de desorden del sistema, no al revés. Todos los casos conocidos de incremento en el orden en un sistema cerrado necesitan un programa guiado que convierta esa energía”””””””””.

¿Y mi pregunta al señor Morris seria, no comemos?, ¿las plantas no hacen fotosíntesis?

Ciertamente el tono del escrito del señor Morris lo induce a uno a atacarlo ad hominem, pero dejemos eso para lo ultimo. Por el momento me enfocaré en algunas frases del argumento para clarificar el asunto:

Hecho: la segunda ley de la termodinámica si dice que el nivel de caos de un sistema CERRADO siempre tiende a incrementarse, pero ¿que dice el señor Morris?: “para todos los sistemas en el mundo real tienden al desorden a la disminución de la complejidad” (Morris). Así que tenemos el primer ups, lo que me parece mas impresionante es que ¡posteriormente lo admite!: “Es verdad que el orden local se puede incrementar en un sistema abierto si ciertas condiciones se dan” (Morris). ¿Y cual es el escape de Morris?, no admite que su primer argumento fuera un error, no, lo que hace es trasladar el punto de la cuestión: “el hecho es que la evolución no ofrece esas condiciones” (Morris). Simplemente se ha movido a un aspecto completamente nuevo sin admitir que su primer argumento estaba errado. Eso se llama mover el blanco de la cuestión, esta vez a un blanco un poco mas complicado, pero no irrefutable gracias a la BIOENERGETICA.

Bioenergética

Ahora, solo para estar seguro, y debido a que existen muchas definiciones un tanto místicas y new age de lo que es bioenergética pondré unas cuantas definiciones previas. La energía en física posee una definición bastante especifica: La energía es la capacidad física para realizar trabajo o para incrementar la temperatura en un sistema. El trabajo físico es el desplazamiento de una masa a través de cierta distancia mediante la acción de una fuerza. La fuerza en física es cualquier influencia que modifica el reposo o el movimiento uniforme rectilíneo de cualquier partícula. Corolario uno, nadie a podido medir la energía de un espirito, alma o semejante, si las almas y cosas por el estilo poseen “energía” es no es una energía “física”, ¿estamos claros?.

Según la enciclopedia en carta la bioenergética es lo siguiente:

La bioenergética es el estudio de los procesos mediante los cuales las células vivas utilizan, almacenan y liberan energía. El componente principal de la bioenergética es la transformación de energía, es decir, la conversión de una forma de energía en otra.

Ahora examinemos algunas frases del señor Morris:

1-. Es verdad que el orden local se puede incrementar en un sistema abierto si ciertas condiciones se dan, el hecho es que la evolución no ofrece esas condiciones.

2- Simplemente porque diciendo que la tierra es un sistema abierto no se dice nada de cómo el calor crudo del Sol se convierte para incrementar la complejidad de cualquier sistema, abierto o cerrado.

3- Todos los casos conocidos de incremento en el orden en un sistema cerrado necesitan un programa guiado que convierta esa energía.

¿Y mi pegunta seria, vivimos por medio de milagros? O ¿es que los biólogos no sabemos como es que nos desarrollamos?. Tan solo apliquemos el argumento del señor Morris no a la evolución en general, si no al desarrollo del feto humano en particular.

Cuando el espermatozoide y el óvulo se fusionan se forma el cigoto, una única célula eucarionte, inmediatamente comienza la multiplicación, mediante la cual la célula crece y se divide, luego las dos células hijas crecen y se dividen y así sucesivamente. Este proceso requiere un incremento de orden en el sistema, pues para crecer se requieren elementos mas simples del medio exterior que se articulan para generar biomasa. Luego de que se forman 64 células, la masa celular se trasforma varias veces hasta llegar al estadio de gastrula, momento en el que los genes que determinan la simetría y los planes de diseño del cuerpo humano se activan, induciendo la activación en cascada de otros genes y así prosigue el feto, con simetría desde la tercera semana de desarrollo.

Siguiendo los lineamientos del señor Morris, el feto en desarrollo está violando impunemente a la segunda ley de la termodinámica, y para poder hacerlo esta siguiendo unos mecanismos guiados que convierten la energía en masa.

La cuestión es si esos mecanismos guiados están inteligentemente guiados o por lo menos concientemente guiados.

Y esa es la trampa que nos han puesto, y al mismo tiempo la respuesta a esta paradoja que va en contra de lo que sabemos y vemos en el desarrollo de los sistemas vivos, el señor Morris esta omitiendo una de las funciones fundamentales de todo ser definido como vivo y eso es el metabolismo. El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que mantienen en funcionamiento a un ser vivo, estas reacciones se rigen por condiciones azarosas como la disposición en el espacio de las partículas que reaccionan, pero estas reacciones están aceleradas y guiadas por moléculas especiales llamadas enzimas. A grandes rasgos, todas las enzimas son proteínas, las proteínas son producidas por los genes, los genes se almacenan en el ADN.

Las proteínas son entes biomecánicos, son “maquinitas” microscópicas que funcionan automáticamente debido a su conformación y a leyes biofísicas que afectan al mundo muy pequeño, una forma de verlos es como pequeños nanobots cde funcionamiento automático. Todas las proteínas cumplen sus funciones no porque una inteligencia controladora las manipule inteligente o concientemente si no porque su estructura quimica les permite encajar y juntar, o cortar cosas. Por lo cual tenemos que esos “programas guiados” como los llama el señor Morris están guiados por entes mecánicos inconcientes, las proteínas.

Así que los sistemas biológicos por medio del metabolismo guiado por proteínas almacena la energía de diversas fuentes para incrementar sus niveles de complejidad en el DESARROLLO (léase crecimiento) Sin embargo, hasta ahora no hemos desvelado a esos “misteriosos y cuasi-místicos” mecanismos o condiciones que permiten el incremento en la complejidad. ¿Que nos dice la bioenergética?:

“Todas las células transforman energía. Por ejemplo, las células vegetales utilizan la luz solar para obtener carbohidratos (azúcares y almidón) a partir de principios químicos inorgánicos simples. En este proceso, denominado fotosíntesis, la energía solar se convierte en energía química de reserva. Si los carbohidratos de estas plantas son ingeridos por un animal (véase Red trófica), se produce su ruptura y su energía química se transforma en movimiento (energía cinética), calor corporal o enlaces químicos nuevos (véase Trifosfato de adenosina; Ciclo de Krebs; Metabolismo; Respiración celular)”.(Encarta ® 2005. )

Mostremos entonces cuales son algunas de las reacciones bioquímicas que cogen la energía del sol, la canalizan y la convierten en un sistema más complejo:

6 CO2 + 12H2O + luz solar → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + calor --fotosíntesis--

C6H12O6 + 2 ADP (difosfato de adenosina) + 2 Fosfato → 2 ácido pirúvico + 2 ATP (trifosfato de adenosina) + 4 H --Glucolisis--

Las reacciones anteriores muestran como, en primer lugar, se almacena la energía desde el exterior “luz solar” convirtiéndola en energía química “C6H12O6”. El C6H12O6 es un azúcar cuyos enlaces almacenan una parte de la energía del Sol, su estructura es más COMPLEJA que la del CO2 y el agua usados para generarlo con la ayuda del Sol. A su vez, la planta, las bacterias y los animales pueden utilizar a ese azúcar para liberar la energía contenida allí para generar otra molécula llamada ATP. El ATP es el que ensambla prácticamente todo en las células, es gracias a esta molécula que podemos incrementar la complejidad, desde un simple cigoto hasta un cuerpo humano hecho y derecho. Es importante señalar que las reacciones atrás mostradas son solo dos posibilidades de una gama prácticamente infinita de reacciones químicas alternativas mas y/o menos eficientes, pues ¿quien dijo que el Sol es la única fuente de energía externa aprovechable para una célula? Y ¿Quién dijo que la energía solar se puede aprovechar de una sola forma? O ¿Quién dijo que los productos de desecho no se podían re-usar? Muchos compuestos inorgánicos poseen energía almacenada en sus enlaces, las células bacterianas los usan igualmente para generar tanto azucares como ATP en ausencia de luz solar. Y al otro lado del espectro, muchos compuestos pueden seguirse re-usando para exprimirles hasta la última gota de energía solar disponible. El acido pirúvico es usado por las bacterias aeróbicas y por nuestras mitocondrias para generar aun mas ATP con la ayuda del oxigeno atmosférico, lo que al final devuelve a la atmósfera una parte de los ingredientes iniciales de la reacción de fotosíntesis, CO2 mas agua, mientras que el cuerpo se queda con la energía del sol en forma de moléculas de ATP y otras formas de biomasa basada en el carbono del CO2 que no se liberó a la atmósfera.

Estas reacciones químicas son completamente deterministas y no están guiadas por ningún ente espiritual o metafísico observable, cuantificable o repetible.

Así que en respuesta a los puntos de Morris tenemos que:

Los sistemas biológicos, por medio de las proteínas producidas en sus genes pueden enfocar la energía solar o la energía química inorgánica para generar azucares, ATP y otras moléculas energéticas que a su vez y por medio de otras reacciones químicas mediadas por mas proteinas se convierten en grasas y otros componentes complejos de los cuerpos. O sea, el Sol, por medio de los genes permite el incremento de la complejidad, por lo tanto las siguientes afirmaciones son falsas más allá de cualquier falsedad:

1-Es verdad que el orden local se puede incrementar en un sistema abierto si ciertas condiciones se dan, el hecho es que la evolución no ofrece esas condiciones.

Falsa porque las condiciones son las proteínas y en ultimas los genes que sustentan al metabolismo que permite que los sistemas locales “seres vivos” incrementen su nivel de complejidad.

2- Simplemente porque diciendo que la tierra es un sistema abierto no se dice nada de cómo el calor crudo del Sol se convierte para incrementar la complejidad de cualquier sistema, abierto o cerrado… El hecho es que una de las equitaciones más fundamentales de la termodinámica dice que el calor en un sistema cerrado solo aumenta el nivel de desorden del sistema, no al revés

Falsa, porque en la mayor parte de los casos el calor es termodinámicamente inútil, lo que las plantas y las bacterias usan del Sol es la radiación electromagnética, la cual almacena la energía en forma de fotones de luz, usamos radiación no calor.

3- Todos los casos conocidos de incremento en el orden en un sistema cerrado necesitan un programa guiado que convierta esa energía.

Verdadero, y al mismo tiempo capcioso, no explicó que los sistemas biológicos poseemos las condiciones determinadas por nuestros genes para incrementar nuestro nivel de complejidad por medio de la energía solar, lo cual, me parece en lo personal un tanto tendencioso y poco ético.

Corolario, tan solo permítanme este tu quoque:

Son interesantes algunas referencias a los contendientes que hace el señor Morris en su escrito y por los cuales uno tiene la tendencia en primera instancia a contraatacarle ad hominem:

1- Excepto en la creativa imaginación de los científicos evolucionistas
2- Esa respuesta ingenua a la ley de la entropía es típica de la disimulación evolutiva

Que pasaría si un evolucionista le respondiera a los creacionistas que poseen una imaginación poco creativa al no pode indagar sobre los mecanismos que sustentan a las entidades biológicas y que en su afán de proteger sus puntos de vista poco sustentados, realizan aseveraciones un tanto ingenuas para disimular sus errores, errores que pueden ser fácilmente desenmascarados con un poco de lectura al respecto. Y que finalmente recurren a desviaciones retóricas como mover el blanco de la cuestión para evitar conceder que se equivocaron.

Los creacionistas generalmente omiten grandes áreas de estudio científico debido a su afán de escribir sus críticas, para la muestra un botón, se acaba de pasar por la faja a toda la bioenergética y a media biología celular y una gran parte de la biología molecular y a la bioquímica en su afán por decir categóricamente que los sistemas biológicos no poseen mecanismos que les permitan incrementar sus niveles de orden biológico.

No estoy diciendo que si no conocen no hablen, cosa que muchos creacionistas poco ilustrados interpretan después de una lectura de esta clase, lo que si desearía es que si creen que algo es muy retador, deberían desarrollar su argumentación mediante el método Socrático, o sea ¡PREGUNTEN!, si están seguros de que no hay respuesta, ganaran la discusión por default; lo que no es aceptable es que afirmen cosas que no son ciertas y lo pero de todo fácilmente demostrables como no ciertas. ¡Estos conceptos de bioenergética se ven en la tercera semana del primer semestre de biología o microbiología en cualquier universidad seria en el mundo!

El maestro de ajedrez anticipa los movimientos:

Demostrado que, los seres vivos son sistemas abiertos y por lo tanto la segunda ley no aplica en ellos, y segundo, que poseen los mecanismos y condiciones para canalizar esa energía parra incrementar la complejidad, la única ruta de contra argumentación de un creacionista será con toda seguridad mover mas el blanco de la cuestion con una pregunta parecida a la que sigue:

¿Puede la teoría evolucionista explicar el origen del metabolismo?

La respuesta a esa pregunta es basta y escapa al propósito original de este escrito. Sin embargo solo es de señalar unas cuantas cosas, los metabolismos son tan diversos como los tipos de células que existen en el planeta tierra, de los mas importantes para las redes traficas planetarias poseemos descripciones detalladas de sus procesos evolutivos mas no absolutamente completas. Por ejemplo, sabemos que la fotosíntesis a pasado por varios estadios de desarrollo, las primeras cadenas de reacción fotosintética, por ejemplo, no usaban agua ni producían oxigeno atmosférico, sin embargo ciertas alteraciones, cuyas transiciones son conocidas, permitieron usar al agua para hacer mas eficiente, mas no absolutamente eficiente, el proceso fotosintético. Sin embargo, a cerca del metabolismo y su evolución podríamos escribir tomos y tomos con la información de la que disponemos, por lo cual nos queda por responder, que la pregunta correcta y a la cual responder es difícil es:

¿Cómo surgió el primer metabolismo?

Pregunta que se escapa de la teoría evolutiva actual y entra en los terrenos de la abiogénesis, ya que el metabolismo es uno de los rasgos definitorios de la vida y al mismo tiempo el que sustenta al otro rasgo definitorio, la autorreplicación. Si realizáramos la pregunta que fue primero, ¿replicación o metabolismo? la respuesta actual es que el metabolismo antecedió a la replicación, pero como y cuales son las moléculas y mecanismos implicados son otra historia.

Un último detalle

La complejidad biología no depende tanto del sustento energético una vez este ya está establecido, aunque sin el sustento energético la complejidad es imposible. En el registro fósil se ha visto que las revoluciones energéticas anteceden a las revoluciones morfológicas, por ejemplo la gran crisis del oxigeno y el origen de la célula eucarionte; o el incremento de la fotosíntesis y la explosión cámbrica. Sin embargo, la energía es solo la condición inicial, pues lo que permite el incremento en la complejidad de ciertos linajes “ya que la basta mayoría siguen siendo unicelulares” es el desarrollo de nuevos genes o de genes viejos con nuevas funciones, los cuales permiten la asociación y la especialización y en últimas determinar los nuevos niveles de organización celular. La complejidad biológica en primera instancia depende de los genes y del poder de la mutación y la selección natural.

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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

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