Natalicio de Darwin.

[Joseleg]

Y se cumplen 200 años del nacimiento de este caballero victoriano que convirtió a la biologia en una ciencia y 150 años desde la publicación de El origen de las especies. Opiniones?
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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[Denis04]

Me parece adecuado mencionar que una de sus màs profundas dudas sobre su propia obra, se ha ido despejando en los últimos años.
Darwin se preguntaba: ¿Por que no vemos una infinidad de especies de transición?.
Hoy se conocen que los genes de especiación evoluciònan ràpidamente, muy probablemende debido a su funciòn dentro de la cèlula y al hecho que deben adaptarse a los intentos invasivos de los Virus, esto hace que dos poblaciones separadas geográficamente se adapten de manera diferente y la cruza resulte estéril, escalonando la evolución, hay otras teorias que mencionan la evolución rápida, no es algo así como x-men pero nos recuerda que nuestra escala de tiempo no es la escala de tiempo de una especie.

Saludos.
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CONFIRMADO

[Denis04]

Me parece adecuado mencionar que una de sus màs profundas dudas sobre su propia obra, se ha ido despejando en los últimos años.
Darwin se preguntaba: ¿Por que no vemos una infinidad de especies de transición?.
Hoy se conocen que los genes de especiación evoluciònan ràpidamente, muy probablemende debido a su funciòn dentro de la cèlula y al hecho que deben adaptarse a los intentos invasivos de los Virus, esto hace que dos poblaciones separadas geográficamente se adapten de manera diferente y la cruza resulte estéril, escalonando la evolución, hay otras teorias que mencionan la evolución rápida, no es algo así como x-men pero nos recuerda que nuestra escala de tiempo no es la escala de tiempo de una especie.

Saludos.
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CONFIRMADO

[Robertolala]

Saludos hermanos en Cristo.

Darwin no es santo de mi «devoción», después de enterarme que se plagio parte del trabajo de Wallace, salvando las limitaciones propias de la época en que vivió, su teoría fundo las bases de la evolución aunque actualmente ya no son sostenidas por lo avances de la génetica y la paleontología entre otras ciencias ya que no contempló sucesosn como las extinciones másivas y súbitas, las mutaciones y que no basta que un ser tenga desendencia esta desendencia debe a su vez ser fértil y otros detalles que leí en un artículo del cual perdí la copia pero que estoy tratando de volver a conseguir.

Un detalle curioso es que Darwin se alistó en la expedición como geólogo y no como naturalista (cosas que pasan).
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Existen tres tipos de Cristianos Católicos los que reciben de su amo cinco talentos y negocian y obtienen otros cincos, los que reciben tres los negocian y obtienen otros tres y los que recibiendo uno lo van a enterrar.
¿Cuál quieres ser de los tres?

[Joseleg]

[Joseleg]

Todo lo que un evolucionista quiso saber y jamás se lo han contado, parte II.


Principios básicos de la teoría de la evolución

Los términos síntesis evolutiva y teoría sintética fueron acuñados por el titulo de uno de los libros de J. Huxley (1942): La síntesis moderna donde el término “biología evolutiva” en lugar de la frase “estudio de la evolución” fue introducido por primera vez. Algunos años después, Huxley señaló que la aparición y establecimiento de la biología evolutiva como una rama de estudio separada de las demás ciencias biológicas fue uno de los mayores eventos en la historia de la ciencia (Smocovitis 1996; Ruse 1996). De hecho, Huxley fue el primero en enfatizar que “la evolución debería ser considerada el más central de todos los problemas en biología. De esta forma, ante un ataque obtendríamos hechos y métodos de cada una de las ramas de estudio de la biología (Ecología, genética, paleontología, distribución geográfica, embriología, sistemática, anatomía y fisiología comparativas) para no mencionar refuerzos de otras disciplinas diferentes a la biología como la geología, geografía y matemáticas (Huxley 1942, p. 13).

De acuerdo a G.G Simpson, otro de los fundadores de la teoría moderna “La teoría sintética no la hizo Darwin, debido al hecho de que es producto de muchas manos (…). La teoría ha sido denominada neo-Darwiniana (…). Sin embargo el término no es un buen nombre y es doblemente confuso en su aplicación. La mayor parte de la teoría es bastante diferente de lo que Darwin produjo con sus recursos, tomando una gran cantidad de recursos no-Darwinianos y parcialmente anri-Darwinianos. Incluso la selección natural, e su teoría tiene un sentido diferente aunque se debe admitir que estaba en un buen nivel de desarrollo” (Simpson 1949, pp. 277–278).

¿Cuales fueron las principales conclusiones de los arquitectos de la teoría moderna?

Ernst Mayr provee el siguiente resumen: “1. La evolución gradual puede ser explicada en términos de pequeños cambios genéticos (“mutaciones”) y recombinación; y mediante el ordenamiento de esta variación mediante selección natural. 2. Los fenómenos evolutivos observados, particularmente procesos macroevolutivos y especiación, pueden ser explicados de manera consistente con los procesos genéticos conocidos” (Mayr and Provine 1980, p. 1)
Una lista mas detallada puede ser la siguiente:

1. La unidad de la evolución no es el individuo ni tipos platónicos, es la población la cual es variable en su naturaleza. Este modo de pensar conllevó a la definición de especie desarrollado por Mayr (1942) quien mas recientemente definió bioespecies como “una comunidad de poblaciones que pueden reproducirse entre si y aisladas de otras comunidades” (Mayr 1992; Beurton 2002). Este concepto de especie no puede ser aplicado a microorganismos que se reproducen asexualmente por fisión binaria o gemación: las archeas bacterias y algunos eucariontes.

2. La variabilidad en el fenotipo y el genotipo en poblaciones de plantas, animales hongos “entre otros” se genera mediante recombinación genética (intercambio de brazos cromosomales en la segunda fase de la meiosis) resultado de la reproducción sexual y de las mutaciones aleatorias a través de la secuencia (parental – descendencia). La cantidad de variación genética que una población que se reproduce sexualmente puede producir es enorme. Considere a un solo progenitor con un numero N de genes, cada uno con solo 2 alelos (Nota del traductor: El ser humano posee alrededor de 25.000 a 30.000 genes cada uno con entre 10 y 20 alelos, algunos genes pueden tener 100 alelos todos funcionales en la población, recuerden que cada individuo solo puede llevar 2) Este individuo “ideal” produce una cantidad diferente de gametos (óvulos y espermatozoides) igual a (2 exponencial N o sea 2 multiplicado N veces). Debido a que la reproducción sexual envuelve a dos progenitores, cada combinación de gametos puede producir una cantidad de cigotos igual a (4 exponencial N, o sea 4 multiplicado N veces) con diferentes genotipos. Si cada progenitor tuviera solo 150 genes con solo 2 alelos (una subestimación grosera del genoma de un eucarionte como el ser humano), cada pariente puede dar lugar a 10E45 (10 multiplicado 45 veces) diferentes espermatozoides u óvulos; y solo una pareja de padres podría producir teóricamente mas de 10E90 (10 multiplicado 90 veces) de diferentes cigotos con genomas únicos (un numero que es bastante cercano al estimado de partículas totales en todo el universo).

3. La selección natural es la fuerza escultora del fenotipo mas poderosa en la evolución. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia debido a que causa un cambio en el fenotipo medio de la población hacia uno nuevo que está mejor adaptado a las condiciones alteradas del nuevo medio. Adicionalmente, en poblaciones pequeñas, la deriva genética aleatoria (perdida de genes de la población) puede ser significativamente alta (error de muestreo).

4. La especiación se puede definir como “un paso en el proceso evolutivo, en el cual las formas … se vuelven incapaces de reproducirse entre sí” (Dobzhansky 1937, p. 312). Se han propuesto y estudiado una serie de mecanismos de aislamiento unos de producen antes de la copulación mientras otros después. El asilamiento geográfico de poblaciones fundadoras es el responsable del origen de nuevas especies en islas y otros ambientes aislados. La evolución divergente de poblaciones geográficamente separadas y aisladas se denomina especiación Alopátrica, esta ha ayudado al origen de varias espacies animales (Mayr 1942, 1963; Mayr and Diamond 2001). Sin embargo el origen de especies nuevas sin la necesidad de una separación geográfica también llamada especiación simpátrica también ha sido documentada en muchos taxones, notablemente en plantas con flor, insectos, peces y aves (Howard and Berlocher 1998).

5. Las transiciones evolutivas en estas poblaciones son usualmente graduales (las especies nuevas evolucionan de variedades preexistentes mediante un proceso lento las cuales mantienen en cada paso del proceso su adaptación especifica). SIN EMBARGO existen excepciones para esta ley general que se discutirán mas abajo. La inmigración de individuos de poblaciones vecinas no puede ser ignorado, aunque este proceso es de menor importancia.

6. La macroevolución (desarrollos filogenéticos arriba del nivel de especie o la aparición de taxones mayores) es un proceso gradual, paso a paso que no es nada mas que una extrapolación del proceso de micro evolución (Nota del traductor: también hay que señalar el hecho de que el único taxón que puede ser definido biológicamente con algo de exactitud es el de especie. Por ejemplo, un género es un conjunto de especies estrechamente relacionadas, sin embargo una especiación solo genera una especie nueva a partir de una o dos especies ancestrales. Un genero puede contener veinte especies por lo que han ocurrido en su historia evolutiva una buena cantidad de eventos de especiación. Los géneros y demás categorías taxonomistas mayores son un acuerdo dentro los taxonomistas sistemáticos en como vamos a clasificar a los organismos, el cual solo obedece una regla, que los miembros del grupo desciendan de un ancestro común, pero el modo en que se genera la historia subsiguiente de este ancestro común no lo cuenta el genero. Al ser una agrupación de especies podríamos decir que un genero es un evento de especiación y contiene solo dos especies, o que posee varios eventos de especiación y por ende varias especies. Si se logra convencer al suficiente numero de taxónomos de que un genero es muy grande este puede ser dividido en dos o mas géneros que representarían dos o mas eventos de especiación subsiguientes al ancestro común que dio origen a esa agrupación de especies y ese genero se convertiría en familia)

Es difícil explicar estos seis puntos de forma que ilustren los procesos básicos sobre los cuales se desarrolla la evolución genotípica. Stebbins (1971) fue el único arquitecto que publicó un modelo de los principios básicos de la teoría sintética (Figura 5.)

Carroll (1997, 2000, 2002), Fleagle (2001), y Gould (2002) señalaron que los patrones y fuerzas que controlan a la evolución son mucho mas variados de lo que postularon los pioneros de la biología (Darwin, Wallace, Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr, Huxley entre otros). La expansión de nuestra imagen moderna de los mecanismos de la evolución es discutida en las próximas secciones.

Paleobiología y velocidades de la evolución.

El concepto de especie en la biología (una parte integral de la teoría sintética) no puede ser aplicado directamente al registro fósil. Sin embargo, con concepto basado en poblaciones mentiría si se aplicara al estudio de las formas fosilizadas. Los paleontólogos han adoptado el concepto morfológico de especie, el cual es usado por la mayoría de taxónomos sistemáticos para la clasificación y estudio de los organismos extintos (Benton and Pearson 2001).

En 1944, cuando el libro de Simpson Tempo and Mode in Evolution fue publicado, no había aun fósiles del período Precámbrico (anterior a 550 mya) y solo se conocían unos pocos ejemplos de formas transicionales que unieran las formas ancestrales y derivadas de los organismos fósiles. Actualmente, conocemos que los primeros organismos procarióticos (bacterias y archeas) habitaron la tierra desde por lo menos 3.500 mya. También conocemos una variedad abundante de formas transicionales preservadas en el registro fósil de los vertebrados. Por ejemplo, la historia evolutiva de una gran cantidad de grupos extintos, como los dinosaurios, ha sido reconstruida con remarcable detalle (Sereno 1999). Basándose en estos estudios, ahora se ha establecido claramente, que las aves voladoras evolucionaron de un grupo de dinosaurios bípedos, reptiles arbóreos tetra alados que posiblemente eran capaces de planear (Wellnhofer 2002; Xu et al. 2003). Esta conclusión también es apoyada por el descubrimiento de que los parientes VIVIENTES mas cercanos a las aves son los cocodrilos y que estos dos taxones representan solo dos linajes sobrevivientes de los Archosauria (Nota del traductor: aves y cocodrilos jamás dejaron de ser arcosaurios, simplemente son especializaciones diferentes de ese mismo tipo “taxón”) (Meyer and Zardoya 2003). El origen de los vertebrados del taxón de los mamíferos también ha sido reconstruido bajo la base de una gran colección de fósiles como los reptiles parecidos a mamíferos (Sinapsidos). De acuerdo a Kemp (1999) esta es por lejos la secuencia de transición mejor conservada en todo el registro fósil a un nivel taxonómico general. La percepción de que las formas intermedias en el registro fósil están ausentes (eslabones perdidos) tuvo un efecto importante en aquellos que construyeron la síntesis moderna. En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins se queja en la falla del registro fósil en contribuir en nuestro entendimiento del desarrollo filogenético de las primeras angiospermas. De hecho, Darwin (1859) llamó al origen de las angiospermas “un misterio abominable”. Sin embargo, este hueco en nuestro entendimiento ha sido llenado de forma lenta pero constante con nueva información, incluso para las plantas con semilla por ejemplo: el descubrimiento de una de las primeras angiospermas que vivió hace 125 millones de años llamada Archaefructus (Sun et al. 2002). Como resultado de estos y otros muchos avances en la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha convertido en una disciplina ahora llamada paleobiología (Schopf 1999; Briggs and Crowther 1990; Benton 1997; Benton and Harper 1997; Carroll 1997; Niklas 1997; Cowen 2000).

Otras aproximaciones al problema del tiempo y velocidad de la evolución han venido del estudio del fenómeno conocido como poliploidía. Stebbins dedicó dos capítulos a la aparición de mas de dos genomas por célula y especuló en su rol en la evolución de las plantas (Stebbins 1950). Actualmente sabemos que aproximadamente el 50% de todas las Angiospermas son poliplóides y poseen copias duplicadas de genes (o mejor dicho genomas completos) los cuales pueden llevar a cabo una divergencia funcional y por lo tanto adquirir nuevas funciones. De hecho, la poliploidía puede conferir beneficios ecológicos los cuales son responsables del éxito de muchas especies de angiospermas (Soltis and Soltis 2000).

Los botánicos especularon sobre si la especiación simpátrica “sin aislamiento geográfico” era o no una forma de especiación tan importante como a alopátrica “con aislamiento geográfico” (Stebbins 1950), pero los zoólogos tendieron a ignorar este modo es especiación debido al énfasis de Mayr’s (1942) en el concepto biológico de especie y a la importancia del aislamiento geográfico. No obstante, estudios recientes han demostrado que la divergencia genética puede y de hecho ocurre en poblaciones simpátricas “sin aislamiento geográfico”. Desde entonces, los zoólogos, quienes fueron los principales arquitectos de la teoría sintética han tendido a ignorar los hechos obtenidos del estudio de las plantas hasta que pudieran ver evidencias de este fenómeno en los animales “Nota del traductor: este ejemplo me encanta, ya que muestra dos elementos. El primero es la fijación animal, el hecho filtrado desde la visión de los 50 del siglo pasado de que la mayoría de lo viviente eran los animales y el resto era secundario (antropocentrismo), y segundo el hecho de que a pesar de que en ciertos momentos la comunidad científica no guste en aceptar algunos hechos, estos hechos están allí al alcance de todos, no son suprimidos por un (stablisment científico) y son estudiados por científicos verdaderos que no se quejan con hipótesis conspiranoicas”
En su libro clásico, Simpson (1944) reconoció que las velocidades de la evolución son muy variables entre los diferentes grupos de organismos fósiles. Estudios mas recientes que analizan los datos de forma cuantitativa han revelado que la duración de las especies (según criterio morfológico) en el registro fósil es mucho mas larga de lo que originalmente se había aceptado. De 1-2 Ma (millones de años) para los mamíferos a mas de 20 ma para los briofitos, confieras y algunos invertebrados marinos. Estos datos muestran que las especies, una vez que evolucionan y después que logran ocupar un nicho ecológico definido, pueden permanecer de forma morfológicamente estable (periodos de estasis como los llama Gould) a través de cientos de miles de generaciones. Sin embargo, ejemplos de cambio morfológico rápido están muy bien documentados. Los peces ciclidos de los grandes lagos africanos (Meyer et al. 1990, Meyer 1993), las plantas con flor poliplóides (Soltis and Soltis 2000), plantas de hielo africanas y suramericanas (Klak et al. 2004). El aislamiento reproductivo y el subsiguiente origen simpátrico de nuevas especies puede ocurrir puede ocurrir con cientos o miles de generaciones “Nota del traductor: los poliplóides tardan notablemente menos tiempo, pero deben contar con reproducción asexual para que funcione la cosa”. Sin embargo, las morfoespecies típicas experimentan un cambio fisiológico muy lento y poco medible por más de un millón de años (Stanley 1979, 1985; Niklas 1997; Kemp 1999; Levin 2000).

El número de organismos en un área en particular, está determinado principalmente por las velocidades de especiación y extinción: la diferencia representa nuestra biodiversidad extinta (Niklas 1997). A pesar de que los modos de especiación son un asunto fundamental en biología evolutiva, aun permanece en debate los procesos de variación que conllevan a la diversidad de las especies. Las teorías rivales a cerca de la especiación de los organismos con reproducción sexual son resumidas por Howard y Berlocher (1998), Schilthuizen (2001), y Schluter (2001).

Extinciones en masa y selección de especies.

Darwin (1859, 1872) discutió no solo sobre el origen, también sobre la desaparición de las especies. El propuso que la mayor causa de la extinción de poblaciones y especies enteras era la competencia por recursos limitados: A través del tiempo evolutivo, las especies superiores reemplazarían a las no tan bien adaptadas (Raup 1994). Esta perspectiva ha cambiado en años recientes con un mayor entendimiento del papel de las extinciones en masa, episodios en la historia de la Tierra donde “las reglas de la selección natural y la adaptación” desaparecen temporalmente.

Este cambio de perspectiva fue predicho por Mayr (1963) en su primer gran libro posterior al perío de establecimiento de la síntesis donde el señala que la extinción debe ser considerado como uno de los fenómenos evolutivos mas conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades o cambios en el medioambiente podrían ser los responsables. Adicionalmente, el escribió “las causas verdaderas de la extinción de cualquier especie fósil probablemente permanecerán en la incertidumbre… Sin embargo, es cierto que las mayores extinciones en masa se correlacionan con los mayores desarrollos medioambientales” (Mayr 1963, p. 620).

Esta hipótesis, casi sin nada de datos que la soportaran hace 40 años, ha ido ganando gradualmente una gran cantidad de evidencia que la respalda. El termino “extinción en masa”, mencionado por Mayr (1963, p. 617), se usa para describir eventos en los que muchas especies se extinguen en un corto período de tiempo geológico; los eventos se correlacionan con una causa definida (o varias); y la extinción incluye toda clase de organismos, como plantas y animales de todos los tamaños, y formas de vida ya sean terrestres o acuáticas (Benton and Harper 1997).

Se conocen por lo menos 5 períodos de grandes extinciones en masa, las cuales afectaron a todos los organismos que habitaban el planeta en sus respectivos tiempos. Estas extinciones toman sus nombres del momento en que ocurren:

1. Ordovicico tardío. 450 mya
2. Devoniano tardío 364 mya
3. Permico-Triacico (P-T) tambien conocida como “La Gran Muerte” 250 mya
4. Triacico tardío 200 mya
5. Cretaceo-terciario (K-T) 65 mya.

(Raup 1994; Benton 1997; Hallam and Wignall 1997)

La Gran Muerte representa la extinción en masa más severa del Fanerozoico. Se ha estimado que cerca del 70% de todas las familias de vertebrados terrestres y muchas gimnospermas Y mas del 90% de las especies de los océanos fueron eliminadas. Muchas causas se han propuesto para esta “Madre de todas las extinciones” incluyendo vulcanismo, impacto de un meteoro o un cometa, anoxia oceánica, y cambios ambientales (Hallam and Wignall 1997). Actualmente se sabe que el final del Pérmico el supercontinente Pangea se formó; este evento geológico se asocia a una erupción volcánica en Liberia hace 250 mya. Estas erupciones volcánicas gigantes confinadas a un intervalo de solo unos miles de años, fue probablemente la causa principal para la catástrofe en la biosfera del Pérmico tardío (Jin et al. 2000; Benton and Twitchett 2003), mientras que la evidencia para un impacto durante la extinción P-T aun es problemática (Benton and Twitchett 2003; Jin et al. 2000)

La extinción del K-T es la segunda extinción en masa mas severa de Fanerozoico y tal vez la mas famosa entre el publico general: Esta catástrofe global se acercó al 70% de todas las especies dentro de las cuales el linaje de los dinosaurios es el mas reconocido (Sereno 1999). Los mamíferos pequeños poco especializados sobrevivieron para ocupar los nichos ecológicas que habían dejado vacantes los dinosaurios, lo que les permitió crecer en número y adaptarse sin que la presión de organismos ya adaptados al ambiente los excluyera “los dinosaurios estaban muertos” (Benton 1997). Los paleontólogos propusieron muchas hipótesis para explicar el misterio de la desaparición de los dinosaurios. Dos han sobrevivido para convertirse en teorías el incremento en la actividad volcánica y el impacto de un meteorito.

Las trampas de Deccan en India están compuestas por capas de basalto volcánico que se endurecieron hace unos (68-64 mya). Estas capas de rocas sugieren que una catástrofe volcanica mundial puede haber ocurrido y ser la causa principal de la extinción del K-T (así como la del P-T) (Benton 1997). De acuerdo al segundo escenario, mucho más popular, un asteroide gigante de 10 kilómetros golpeó la Tierra a una velocidad de 36.000 km/h. La increíble energía liberada pudo haber causado una catástrofe medioambiental mundial conllevando ha incendios, lluvia acida, tsunamis, tormentas, invierno nuclear seguido de efecto de invernadero (Alvarez 1997). La evidencia que sostiene a este “Evento de extinción Álvarez” (Mayr 2001) incluye a anomalía de Iridio en el limite K-T, trazadores de impacto como cuarzo quebrado, y el descubrimiento de un cráter de 65 mya de 180 km de superficie en Chicxulub Yucatán México (Alvarez 1997). Sin importar la causa de la extinción, muchos diferentes tipos de animales sufrieron durante la extinción K-T (Benton 1997). Sin embargo, el efecto en las plantas es mas controversial (Niklas 1997; Wilf et al. 2003).

En resumen, la hipótesis de “Cambio ambiental” de Mayr (1963) ha sido confirmada. A pesar de que mucho de la historia evolutiva es gradual, ocasionalmente eventos catastróficos han puntualizado su historia. Es obvio que los “AFORTUNADOS SOBREVIVIENTES” determinaron los patrones subsecuentes en la historia de algunos linajes de la vida.

Macroevolución y Equilibrio Puntuado.

Darwin (1859, 1872) introdujo el concepto de gradualismo: taxones mayores (nuevos patrones en el fenotipo) son el producto de pequeñas diferencias acumulativas a través de un periodo de tiempo extenso. Mayr (1942 p.298) concluyó que “toda la evidencia disponible indica que el origen de las categorías mayores es un proceso que no es nada mas que la extrapolación de la especiación. Todos los procesos de macroevolución y el origen de categorías mayores pueden ser rastreadas al interior de la variación en el interior de la especie incluso cuando los primeros pasos en ese proceso son usualmente mínimos”.

Dos décadas mas tarde, el mismo autor reforzó este punto de vista “los proponentes de la teoría sintética mantienen que toda evolución es el resultado de la acumulación de pequeños cambios genéticos, guiados por la selección natural la evolución trans-especifica no es nada mas que la extrapolación y magnificación de los eventos que toman lugar en el interior de las poblaciones y las especies… esencialmente los mismos factores genéticos y selectivos son los responsables de los cambios evolutivos en los niveles intra y trans específicos… es un error hacer una distinción entre las causas de la micro y macroevolución” (Mayr 1963, pp. 586–587). Stebbins (1971, p. 161) llegó a la misma conclusión “… la evolución de categorías mayores es en promedio, el mismo proceso que converge en la formación de las razas y las especies.

El consenso entre los arquitectos de la teoría sintética a cerca de la macroevolución aun es tema de mucho debate (Stanley 1979; Erwin 2000; Simons 2002). En general, la continuidad entre micro y macro evolución está bien documentada en el registro fósil que poseemos HOY en día. Los resultados resumidos en la tabla 2 demuestran claramente que el registro fósil de los vertebrados incluye formas transicionales de pez → anfibio; anfibio → reptil; reptil → mamífero; reptil → dinosaurio; → dinosaurio → ave. Es obvio que hace millones de años los caracteres que dividen a las sinco clases de vertebrados no estaban bien establecidas (Nota del traductor: aun hoy organismos que retienen esas mezclas de caracteres perduran, al haber permanecido en nichos que no han cambiado mucho desde que sus ancestros aparecieran en el pasado remoto”.

Un ejemplo importante de la macroevolución en proceso se puede ver en los pastos (Poaceae), que despliegan las versiones C3 y C4 de la fotosíntesis (Kellogg 2000). La versión C4 de asimilación de dióxido de carbono evolucionó de un mecanismo basal de la versión C3. Se han descrito una gran cantidad de intermediarios entre las dos versiones en una gran variedad de taxones (Sage and Monson 1999). El patrón de los fósiles muestra que los primeros pastos C3 aparecieron en el Eoceno (55 mya), mientras que los primeros pastos C4 emergen en 12.5 mya (Kellogg 2000). Estos datos demuestran que las plantas C4 evolucionaron a partir de las formas que poseían la versión C3 de la fotosíntesis. Este proceso macro evolutivo puede ser reconstruido y analizado de forma experimental en términos de los muchos intermediarios C3-C4 (Sage and Monson 1999; Kellogg 2000; Sch_tze et al. 2003).

Tomados juntos, los ejemplos anteriores concuerdan bien con el principio básico de la teoría sintética a cerca de la continuidad existente entre la frecuencia de alelos en una población a pequeña escala y los cambios filogenéticos mayores que conllevan a la generación de nuevos patrones corporales (Simons 2002).

Sin embargo, los biólogos evolutivos son concientes de que las excepciones suceden. Un ejemplo, es el origen de la célula Eucariota a partir de ancestros procarióticos por medio de la endosimbiosis. Una propuesta alternativa de Ronshaugen et al. (2002) quien provee evidencia experimental que sugiere que la divergencia ente los insectos de seis patas a partir de artrópodos parecidos a crustáceos con múltiples miembros (400 mya) pudo haber ocurrido en un período de tiempo relativamente corto. Estos dos ejemplos, no son fácilmente reducibles a los mecanismos graduales establecidos por los arquitectos de la síntesis moderna, aunque la alteración macro evolutiva de los planos corporales por medio de pequeños pasos evolutivos pueden ocurrir rápidamente cuando se ven en la perspectiva del tiempo geológico (Mayr 1942, 1963; Niklas 1997).

La teoría de equilibrio puntuado de Gould y Eldredge (1993) fue originalmente una alternativa al concepto darwiniano de gradualismo. De acuerdo a esta teoría, la evolución tiende a caracterizarse por largos periodos de estasis morfológica (Equilibrio), y episodios (puntuales) de cambio fenotípico rápido. La evidencia que sostiene ha esta teoría que es lo opuesto a un cambio continuo es resumida por Gould (2002). Durante las décadas pasadas, numerosos estudios han demostrado que las transiciones evolutivas son graduales, aunque la velocidad del desarrollo filogenético puede variar. Esto conlleva a la conclusión de que la evolución es al mismo tiempo, un proceso gradual (en los momentos de estasis, no tan estático) mas o menos puntualizado (por las extinciones en masa, por ejemplo) (Kellogg 2000; Mayr 2001; Bokma 2002). De cualquier modo, el conflicto entre la interpretación gradualista y puntualista del registro fósil ya no es mas un problema (Las velocidades de la evolución pueden y de hecho, cambian incluso de forma predecible). El problema actual se centra en si los mecanismos que conllevan a la macroevolución difieren de aquellos de la micro evolución, la evidencia de esa diferencia es esporádica pero no ausente.

Nota del traductor: si bien eventos como los poliplóides explican la aparición rápida de nuevas especies, estas siguen siendo muy parecidas a sus parentales en sus primeras generaciones. La ventaja del poliploide es poseer un número doble de genes, mientras una mitad sigue las funciones básicas para vivir, la otra mitad queda libre para cambiar, lo que amplifica su potencial evolutivo. Aunque visto a pequeña escala, el poliploide puede ser visto como macroevolución, cuando se le ve a gran escala se observa que genera un patrón de evolución gradual. Las primeras plantas con flor emergen durante un periodo de estasis, unos millones de años antes del limite K-T y desde entonces han experimentado una radiación adaptativa mas o menos constante y gradual llevada a cabo en la mayor parte de los casos por duplicación en su genoma. Actualmente el equilibrio puntuado se limita a un cambio en las velocidades de evolución, mientras que el cambio morfológico en si, sigue siendo tan gradual como siempre

La hipótesis de Weismann

La hipótesis de los caracteres adquiridos avanzó desde Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) y fue aceptada por Darwin (1859, 1872) fue vigorosamente refutada por August Weismann (1834–1914). Durante la época en que Weisman y otros realizaron los experimentos que desacreditaron la noción de herencia blanda, los genetistas mendelianos habían desarrollado una base firme para explicar la variación entre los individuos en una población tal y como lo requería la teoría de Darwin. Desde 1960 los genetistas moleculares demostraron que los cambios en la composición de pares de bsases en el ADN se traducían en cambios en la estructura de las proteínas. Lo anterior demostró que la noción de Weismann de herencia dura era un hecho irrefutable.

El termino “Hipótesis de Weismann” ahora se concentra en la proposición explicita de que la reproducción sexual funciona como un proveedor de variación para la selección natural (Mayr
1982; Burt 2000). A pesar de la importancia adaptativa del sexo (y el como el sexo evolucionó) ha permanecido como un área de considerable debate debido al costo del 50% en la aptitud, lo que en teoría debería favorecer a la reproducción asexual (Niklas 1997). Nótese que durante la reproducción sexual, cada progenitor solo le hereda el 50% de su genoma a su descendencia. El resultado de la vacación genomita introducido de esta forma puede conllevar a la aparición de individuos mal adaptados. En contraste, la reproducción asexual, asegura que los nuevos individuos están adaptados como sus padres al ambiente, lo que conllevaría a que cada miembro de la población generase clones de si mismo. Por lo cual la pregunta del millón es ¿Por qué es tan común entre los eucariontes, la reproducción sexual?

De acuerdo con Mayr (1982) el dilema de la perdida de la aptitud en un 50% debido a la reproducción sexual se puede resolver si consideramos el hecho de que el ambiente al que estaban adaptados los padres cambia a través del tiempo y puede que no sea el mismo que enfrentara la descendencia. Niklas (1997) señaló que la reproducción sexual y asexual no son mutuamente excluyentes, una combinación se ambas se puede observar en plantas, hongos y un sin fin de organismos eucariontes microscópicos. La descendencia variable producida por la reproducción sexual puede contener (y debido al numero, contiene) algunos individuos mejor adaptados a nuevos ambientes, mientras que la reproducción asexual produce organismos que retienen los caracteres adaptativos para un ambiente estable (Nota del traductor: muchos hongos poseen ambos tipos de reproducción, cuando llegan a un ambiente rico en recursos ellos empiezan a generar una población clonal generada por reproducción asexual, cuando las condiciones del ambiente se hacen menos favorables, los hongos entran en un estado que induce la generación de gametos y estructuras secundarias que sirven para dispersar a largas distancias los cigotos producidos por la reproducción sexual. Esta estrategia no es única de los hongos, y la reproducción sexual siempre emerge como un fenómeno de emergencia, cuando las condiciones del ambiente se ponen poco favorables). Hamilton et al (1990) propusieron que la variabilidad genética que la reproducción sexual provee ayuda a las plantas, animales, hongos entre otros a lidiar contra parásitos y enfermedades. En la carrera armamentista evolutiva, los organismos patogénicos pueden crecer y adaptarse rápidamente debido a su gran número y corto ciclo de vida, lo que les permite evadir las defensas del organismo huésped. Rice y Chippindale (2001) han mostrado evidencia de que la reproducción sexual es ventajosa debido a que acelera la evolución genotípica sin el riesgo de la mutación aleatoria que puede generar tanto alelos ventajosos como perjudiciales. Todas estas ideas y experimentos soportan el concepto original de Weismann (1892) de que la reproducción sexual produce una progenie variable lo que promueve la evolución adaptativa.

Selección sexual y Altruismo.

Darwin (1859) introdujo el concepto de selección sexual. En su libro The Descent of Man (1871) describió numerosos ejemplos como la cola de pavo real y la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos resulta en la selección de características que incrementaban su probabilidad de aparearse incluso aunque estos caracteres disminuyeran la probabilidad de supervivencia a largo plazo de los individuos que las poseyeran. Darwin argumentó que esta competición podía adquirir dos formas, la competencia física entre los machos a nivel de combates físicos o de exhibición. Un gran tamaño y una poderosa musculatura ofrecen ventajas en el combate, mientras que un color llamativo y con complejo patrón de comportamiento incrementaría la atención de las hembras (Elección femenina). Las ideas de Darwin (1871) no fueron totalmente aceptadas (Andersson 1994) y los proponentes de la teoría sintética (Dobzhansky 1937; Mayr 1942; Huxley 1942) ignoraron ampliamente el concepto de “Elección femenina”. El estudio de la selección sexual solo ganó vigor durante la era posterior a la síntesis.

Dawkins (2002) argumento que Wallace y no Darwin fue el primero en proponer que los machos con un plumaje brillante demostraban su salud y gran calidad como compañero sexual. De acuerdo a esta hipótesis de selección de los buenos genes, la elección femenina confiere una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido soporte empírico. Møller and Alatalo (1999) reportaron una correlación, aunque pequeña, entre la sobrevivencia de la descendencia y los caracteres masculinos secundarios a través de un gran numero de linajes (Aves, anfibios, peces, insectos). Adicionalmente, experimentos con mirlos indicaron que los machos mas brillantes poseen un sistema inmune mas fuerte (Pennisi 2003). Así la elección femenina mejora la salud general de las poblaciones de mirlos. Estos y otros datos son consistentes con el concepto de elección femenina, el cual influencia las características de los machos y pueden ser incluso benéficas para los machos descendientes.

Los modelos de ambos tipos de especiación, simpátrico (sin aislamiento geográfico) y alopátrico (con aislamiento geográfico), en poblaciones de animales también indican que la selección sexual posee el potencial de generar una divergencia rápida y por lo tanto puede generar aislamiento reproductivo (Panhuis et al. 2001).

Los estudios de la radiación adaptativa de los ciclidos de los grandes lagos africanos indican que la especiación simpátrica fue la que se desarrolló con mas fuerza (Meyer 1993; Schluter 2001). Sin embargo, se requiere más información para determinar el rol de la selección secxual durante la especiación simpátrica.

Desde la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859), generaciones de anti-evolucionistas han argumentado que el comportamiento altruista (Actos de autosacrificio llevados a cabo por el beneficio de otros) es incompatible con el principio de la selección natural. No obstante, el comportamiento altruista, como el cuidado parental, el mutualismo ha sido observado a través del linaje de los metazoos, desde invertebrados menores hasta los mamíferos (Krebs and Davies 1993; Kutschera and Wirtz 2001; Trillmich and Diesel 2002; Clutton-Brock 2002). Una de las formas mas conspicuas de altruismo se desarrolla en insectos sociales como las hormigas, abejas y avispas, las cuales poseen una clase de obreras estériles.

En un articulo clásico, Hamilton (1972) preguntó “en que sentido, puede una hormiga estéril puede luchar por la existencia o empeñarse para maximizar el numero de sus descendientes?. Esta pregunta, la evolución de los insectos sociales y la ocurrencia del altruismo obrero (H_lldobler and Wilson 1990) ha sido respondida por la teoría de aptitud inclusiva o selección de parentela (Hamilton 1972). De acuerdo al principio Darwin-Wallace, la selección natural hace referencia a diferencias entre los individuos en su éxito reproductivo (ER), mientras que ER representa el número de descendencia sobreviviente durante el ciclo de vida del individuo. Hamilton (1972) amplificó esta idea e incluyó efectos en el ER de los parientes del individuo: El termino aptitud inclusiva hace referéncian a ER mas el ER de los parientes, cada uno devaluado por el nivel disminución en el parentesco (H_lldobler and Wilson 1990). Se han llevado a cabo numerosos estudios, que han demostrado que el altruismo no entra en conflicto con la teoría evolutiva. Sin embargo, una modificación en nuestro punto de vista individualista en una población era necesaria: ya no se ve que los individuos posean necesariamente interés en si mismos, siendo mas bien parte de una compleja red de parientes relacionados genéticamente entre sí. Para una discusión critica de este tema el lector puede referirse a los estudios llevados a cabo por: H_lldobler and Wilson (1990), Krebs and Davies (1993), Griffin and West (2002), Clutton-Brock (2002), and Jost (2003)


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"Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución" Theodosius Dobzhansky

Eppur si muove

[Joseleg]

[Robertolala]

Saludos y tranquilo:

No estoy en contra de la teoría de la evolución de Darwin, marco un cambio en el pensamiento que tomo muchos años para ser aceptada y no faltan los fanáticos religiosos que estan aún en contra de ella, te envió una liga para conocer un poco de historia de como la teoría de la evolución fue ganando adeptos sobre los que se le oponían, soy de la opinión que falta mucho para conocer una teoría plenamente aceptada por todos (dudo mucho que se llegue a un acuerdo, aún no falta el se opone a todo, con tal de llevar la contra), aún existen puntos díficiles (pero no imposibles de reconciliar) y por ejemplo pasa lo mismo con la teoría del campo unificado de Albert Einstein (los físicos aún se parten la cabeza para conciliar sus teorías, ya que estan bien demostradas, pero falta aún ser unificadas), paso como las dos escuelas de la teoría de la luz, unas decían que es onda y la otra que es partícula, al final ambas eran correctas, con los años puede pasar lo mismo con la evolución sin rechazar totalmente las otras teorías puede suceder que todos tenían una parte de la verdad y llegar a un acuerdo.

Aquí esta la liga: http://www.interciencia.es/PDF/History/Evolucion%20III%20Teoria%20sintetica.PDF
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Existen tres tipos de Cristianos Católicos los que reciben de su amo cinco talentos y negocian y obtienen otros cincos, los que reciben tres los negocian y obtienen otros tres y los que recibiendo uno lo van a enterrar.
¿Cuál quieres ser de los tres?

[Joseleg]